В наше время большое внимание люди обращают на окружающий их мир. Поведение животных интересовало людей разных времен. Еще древние люди следили за повадками животных, чтобы охота была удачной, об этом нам говорят наскальные росписи. Поведение животных изучает наука этология (греческий эпос — обычай, нрав + логос — слово, понятие, учение) — наука (раздел зоологии) о поведении животных в естественных условиях. Этология уделяет внимание преимущественно генетическим обусловленным (наследственным, инстинктивным) формам поведения, их эволюции.
Поведение, это способность животных изменять свои действия, реагировать на воздействие внутренних и внешних факторов. Поведение включает вопросы, при по-мощи которых животное ощущает внешний мир и состояние своего тела и реагирует на них. Поведение рассматривают во взаимосвязанных различных аспектах, важнейшими из которых являются экологические, эволюционные, физиологические и психологические.
Сведения о поведении животных были накоплены людьми на протяжении многих веков. Постепенно сформировалось представление о том, что оно складывается из двух основных компонентов — инстинкта и обучения. Ряд биологов, начиная с Ч. Дарвина, выделяют и третий фактор — рассудочную элементарную деятельность. Она обусловливает поведение животного в новых, внезапно возникших условиях, реакция на которые не предусмотрена ни инстинктом, ни результатами предшествующего обучения.
поведение реакция животное этиология
1. Этология, предмет, цели и методы
К началу ХХ века достаточный фактический материал о поведении животных в естественных условиях накопился в таких биологических науках, как физиология нервной высшей деятельности, генетика, палеозоология, экология.
Сложились предпосылки для выделения особой дисциплины этологии, науки изучающей формы поведения животных и их развитие. Кроме специфического пред-мета исследования, в этологии необходимы так же специфические методы исследования, первоначально выступающие как методы исследования в каждой из этих наук.
1. В физиологии нервной деятельности таким предметом явилось исследование возникновения и развития рефлекторного поведения.
2. В генетике это наследуемость стереотипных форм адаптивного поведения.
3. В палеозоологии — становление различных форм поведения в филогенезе.
4. В систематике — использование стереотипных форм поведения и диапазона поведенческих реакций для уточнения систематических категорий.
Стрессы у сельскохозяйственных животных
... становилось сильным стрессором вследствие ограничения движения животных. Поведение телят резко меняется, они мало лежат, поедаемость корма у них растягивается, увеличивается количество травматических ... стрессов и их влияние на животных На протяжении всей жизни организм животного подвержен влиянию многих факторов, способных вызвать стресс. По данным многих исследований стрессовое состояние животного ...
5. В зоопсихологии — изучение приобретенных форм поведения в естественных условиях.
6. В экологии — выявление адаптивного значения тех или иных форм поведения.
Разные школы и направления, сложившиеся в этологии, отражают специфику подхода к этологии. Так, в этологии существуют физиологический, экологический и другие подходы. При экологическом подходе, определяется, во-первых, поведение как высший тип адаптаций к условиям обитания, связанный с прогрессивным развитием центральной нервной системы. Во-вторых, поведение рассматривается как внешне проявляющийся результат глубинных психических, нейрофизиологических процессов, протекающих в мозгу животного, не вникая в сущность этих процессов.
Экологический подход в этологии изучает различные формы поведения в связи с их биологической задачей, то есть изучает половое поведение, включающее гне-здостроительное поведение и заботу о потомстве, территориальное поведение, оборонительное, ориентировочное, пищевое поведение и другие формы поведения. Таким образом, только комплексный, этологический подход позволяет наиболее полно описать формы поведения животных и их эволюцию.
В своей работе этологи опираются прежде всего на наблюдения и тщательное описание поведения животных в естественных условиях. Используя киносъемку, магнитофонные записи, хронометраж, этологи составляют перечни характерных для вида актов поведения — этограммы. Сравнительный анализ этограмм разных видов лежит в основе изучения эволюции поведения животных.
Наблюдая за поведением животных в естественных условиях или в неволе, ученые — этологи выяснили основные особенности инстинктов как сложных врожденных двигательных реакций, описали врожденное опознавание ключевых стимулов и их роль в запуске инстинктивных реакций. Ученые исследовали те внутренние механизмы, которые контролируют инстинкты, и тем самым заложили основу контакта этологии с физиологией.
Поведение животных имеет большое значение в их приспособлении к среде обитания. Это одна из центральных проблем, которыми занимаются этологи. Большое внимание уделяется изучению индивидуального развития поведения животных, роль врожденного и приобретенного в их поведении.
Как и любой признак организма, поведенческие признаки обусловлены генетической программой при бульшем или меньшем воздействии внешних факторов. Подопытных животных воспитывали в изоляции от воздействия определенных факторов внешней среды, например без контакта с сородичами или без доступа к какому-то виду пищи. Оказалось, одни признаки поведения, инстинктивные действия, развиваются у животного независимо от индивидуального опыта или же требует воз-действия среды лишь в определенный чувствительный период развития других признаков.
Изучая общественное поведение животных, этологи установили, что многообразные и сложные инстинкты обеспечивают их рассредоточение в пространстве и поддерживают определенную гармонию при жизни в сообществе.
Поведение животных в процессе эволюционного развития не остается неизменным. Эволюцию поведения изучают путем сопоставления инстинктивных действий у разных видов. Иногда оказывается, что признаки поведения охватывают более широкую группу животных и филогенетически более древнюю, чем некоторые морфологические признаки, на которых основана систематика.
Реферат социальное поведение животных
... с одомашниванием. Социальное поведение животных Групповое поведение животных – это поведение животных, которое предполагает разный уровень кооперации и конкуренции индивидуумов в составе некоего скопления животных на ограниченной территории. Социальное поведение – поведение, отличающееся тем, что в группах с социальным поведением наблюдается ...
2. Особенности экологического подхода в этологии
Простое отнесение различных форм поведения к группе реакций, обеспечива-ющих те или иные функции особи, не выходит за рамки просто описательной биологии отдельных видов. Экологические проблемы возникают тогда, когда ставится вопрос об адаптивном значении тех или иных форм поведения, то есть их роли в поддержании постоянства внутренних параметров организма или популяции, гомеостаза. Эколога в этологии интересует, какое биологическое значение имеет форма поведения в конкретных условиях обитания вида и как она изменяется при изменении этих условий.
Например, гнездостроительная деятельность мелких грызунов представляет со-бой характерную для вида форму поведения. Однако описание отдельных гнезд, гнездового материала, так же и зоопсихологический анализ отдельных действий грызуна, хотя и расширяют общую видовую характеристику, но остаются вне сферы специальных интересов эколога.
Предметом экологического исследования является биологическое значение форм поведения в конкретных условиях обитания вида и изменение поведения при изменении условий обитания. Анализируя этот вопрос, эколог убеждается, что гнездо строится только в условиях низких температур (например, у обыкновенных полевок), только в период размножения. Чаще же всего полевки используют естественные пустоты в гниющих пнях, под корнями.
Конкретные проявления этой деятельности различны в разных ландшафтных условиях. Этот факт подчеркивает приспособительный характер гнездостроительной деятельности. В свою очередь, характер построек накладывает отпечаток на формирование повседневной деятельности грызунов, на их поведение при изменении температурного режима, кормовых условий.
Таким образом, с экологической точки зрения различные формы поведения могут рассматриваться как адаптации, определяющие возможность нормальной жи-знедеятельности особи или популяции в конкретных условиях среды.
В процессе эволюции адаптивное поведение развивалось параллельно с морфо-физиологическими, биохимическими и иными адаптациями. По мере развития ЦНС адаптивное поведение занимает основное значение по сравнению с другими видами адаптаций.
Так, уже у низших форм можно встретить поведенческие адаптации, например, термотаксисы — адаптации к изменениям температуры. У гомойотермных животных морфо-физиологические адаптации к температурным условиям достигли высшего развития благодаря химической терморегуляции. Но и у них есть приспособления, допускающие возможность активного выбора мест с наиболее приятным микроклиматом. Эти адаптации, в отличие от термотаксиса, намного сложнее: миграции и кочевки; отыскание и использование естественных убежищ, постройка искусственных жилищ, объединение в различные агрегации.
Важно, что параллельно с морфо-физиологическими адаптациями в процессе эволюции развиваются такие формы поведения, которые дают результаты, не име-ющие аналогов в комплексе морфо-физиологических адаптаций. Этим расширяется спектр адаптаций вида, особенно на уровне популяций.
Итак, поведение можно определить как высший тип адаптаций к внешним условиям, который связан с прогрессивным развитием ЦНС.
Изменения условий обитания могут быть постепенными или скачкообразными. Медленное изменение, например, общее потепление на земле, наблюдаемое в настоящий момент из-за нарушения озонового экрана и накопления углекислоты в атмосфере. Примером быстрого изменения условий обитания является длительный паводок на Волге из-за функционирования ГЭС.
К вопросу о генезисе и профилактике дидактогении в условиях образовательной ...
... учебную адаптацию как приспособление обучающегося к условиям образовательной среды и, соответственно, как возможное средство профилактики дидактогении. Конфликтные ситуации в условиях профессионально-педагогической среды ... дидактогении является поиск, разработка и внедрение в практику работы образовательного учреждения методов психолого-педагогического сопровождения субъектов образовательной среды ...
К постепенно меняющейся среде животные приспосабливаются с помощью возникновения нового строения и функций. Новые признаки закрепляются отбором. Быстрое же приспособление обеспечивается на основе возникновения новых, ненаследуемых генетически форм поведения. К быстро изменяющимся условиям среды смогут лучше приспособиться особи с более развитыми психическими способностями.
Например, после длительного весеннего паводка, в продолжение которого вол-жская пойма находится под водой, мелкие грызуны почти полностью исчезают. Грызуны входят в пищевой рацион куниц. Некоторые куницы, более способные к мобильности поведения, научаются питаться и мелкими воробьиными. Поэтому после многоснежной зимы, за которой следует более длительный, чем обычно, паводок, сокращается численность куниц. Оставляют потомство лишь те особи, которые умеют охотиться на птиц, для которых характерно разнообразие охотничьих угодий.
До появления высокоразвитой ЦНС эволюция была пластической, то есть эволюционировала форма. Процесс эволюции был медленным. С появлением высокоразвитой психики, темпы эволюции резко возросли. Главную роль в приспособлении начинают играть поведенческие адаптации. Чем выше развита психика у какой-либо систематической группы животных, тем меньше отличаются виды данной систематической группы по строению тела. С развитием психики у представителей какой-либо систематической группы уменьшается полиморфизм по строению, и увеличивается поведенческий полиморфизм. Самые высокоразвитые животные, млекопитающие, имеют очень схожее строение. Вообще можно сказать о какой-либо системе (а организм является системой), что она более совершенна, если новые функции этой системы возникают на основе развития связей между элементами системы, на основе упорядочивания уже существующих элементов, а не на основе возникновения новых элементов. Совершенная система работает по-новому не за счет увеличения количества своих слагаемых.
Причина лавинообразного нарастания в процессе эволюции значения поведенческих реакций в том, что преимуществами обладает именно этот тип приспособления, которые делают адаптивное поведение более выгодным, чем морфофизиологические адаптации. Некоторые формы адаптивного поведения позволяют животным расширить диапазон пригодных условий среды за пределы, определенные морфо-физиологическими механизмами.
Если рассматривать поведенческие приспособительные реакции не на организменном, а на популяционном уровне, то этим реакциям принадлежит уже ведущая роль в сохранении целостности популяции и поддержании взаимоотношений между особями на фоне меняющихся условий среды. Адаптивным поведением на уровне популяции являются: территориальные отношения, взаимная сигнализация, коллективная защита от хищников, научение на основе подражания доминанту.
Первая особенность поведения как оптимального средства адаптации заключается для организма в расширении диапазона используемых условий среды, а для популяции — в возможности ее существования как целостной единицы.
Социальная ответственность и этика поведения
... время, чтобы помочь собрать миллионы долларов для голодающих Эфиопии, можно считать примером социально-ответственного поведения, поскольку никакой закон или регулирование не обязывали музыкантов поступать таким образом. Другим ...
Во-вторых, поведенческие адаптации требуют относительно небольших затрат энергии даже для осуществления очень сложного поведения. Поведение может выступать как механизм, компенсирующий какие-либо морфо-физиологические адаптации, но с меньшими затратами энергии. Например, групповые ночевки птиц, использование тепла человеческих жилищ, позволяет птицам зимовать в высоких широтах. Экономичность поведенческих приспособлений на уровне заботы о потомстве позволяет значительно снизить плодовитость. Наблюдается экономия пластического материала и энергии.
Третья особенность адаптивного поведения, как лучшего средства приспособления, заключается в возможности очень быстро отреагировать на изменение условий изменением поведения. Поведенческие адаптации контролируются нервной системой. Единичное, простейшее воздействие внешних факторов вызывает быстрое проявление очень сложного комплекса поведенческого ответа. Известна стереотипность ответа на сходную ситуацию у разных особей данного вида. В классических работах по этологии (работах Лоренца, Тинбергена) именно видовые стереотипы по-ведения, в основе своей наследуемые, представляют собой главный предмет исследования. Их возникновение в процессе эволюции легко объяснимо: генетически запрограммированные стереотипы поведения позволяют осуществить адаптацию быстро, с минимальным расходом энергии.
Отбор закрепляет лишь такие формы поведения, которые адаптивны к стабильным, повторяющимся условиям. Видовой стереотип поведения, это приспособление к “средним”, наиболее общим и постоянным условиям среды. Именно постоянство условий является фактором, который ведет к закреплению отвечающей ему формы поведения. Стереотипная поведенческая реакция может формироваться и по отношению к меняющимся условиям среды, если эти изменения повторяются закономерно. Полной идентичности условий, абсолютной их повторяемости из года в год в природе не существует. Поэтому видовые стереотипы поведения никогда не состоят только из наследственно закрепленных реакций (инстинктов).
Врожденные реакции, это основа сложного поведенческого акта, на который накладывается научение.
Известно, что видовые стереотипы поведения устойчивы, ригидны, а поведение на основе научения отличается пластичностью. Но инстинктивное поведение, будучи стабильным, все же подвержено колебаниям. Генетически фиксированы и передаются по наследству не отдельные готовые движения или их сочетания, а нормы реагирования, в пределах которых формируются двигательные реакции в онтогенезе. Для некоторых видов врожденного поведения нормы реакции чрезвычайно узки (примером может послужить бросок головой у птицы гоголя).
Другие виды инстинктивного поведения имеют широкие нормы реакции. Например, известен довольно жесткий стереотип поведения птиц того или иного вида при постройке гнезда, но длительность насиживания, время слетков — лабильны, зависят от особенностей особи и условий среды.
Максимально изменчивы индивидуально приобретаемые формы поведения на основе научения. Выученное поведение у представителей одного вида животных, так же, как и инстинктивное поведение, варьирует в определенных рамках. Чем выше психическая организация данного вида животных, тем шире эти рамки. Способность к научению, к установлению новых ассоциаций, тоже видоспецифична. Например, обезьяны, вороны и дельфины способны выработать установку на обучение решению сложных задач, а собаки, кошки, крысы и другие подопытные животные такую установку не вырабатывают. Важно, что инстинктивное поведение все же вариабельно, а выученное поведение все же не может выйти за границы, определенные видовой принадлежностью.
Исследование нервной системы животных
... расстройства поведения животных При оценке поведения животного определяют реакцию животного на внешние раздражители. Из расстройств поведения устанавливают ... отношение к заболеваниям нервной системы. На другие виды ком ... мозга и др. Функциональные нервные болезни сопровождаются расстройством функций мозга, ... этиологических, патогенетических и морфологических форм комы в ветеринарной практике ...
3. Биологические формы поведения животных
Следует выделить следующие наиболее общие биологические формы поведения у животных: пищевую, оборонительную, половую, форму поведения, связанную с заботой о потомстве (родительская форма поведения), форму поведения потомства по отношению к своим родителям.
Данные биологические формы поведения являются наиболее общими. Первые четыре присущи всем позвоночным животным и, очевидно, многим беспозвоночным. Пятая форма поведения является более ограниченной по своему распространению. У представителей различных систематических категорий, помимо перечисленных, наиболее общих форм поведения, встречаются и другие специфические биологические формы поведения.
У многих позвоночных животных существует целый комплекс унитарных реакций, строящих игровую форму поведения. У многих видов птиц существует совершенно специфическая форма поведения, построенная из целого комплекса разнообразных реакций, связанная с перелетом. Бобры обладают поведением, связанным со сложным комплексом унитарных реакций, строительная форма поведения. У собак встречаются различные формы охотничьего поведения. В качестве непременного компонента почти всех форм поведения входит ориентировочная реакция.
Биологические же формы поведения включают в себя наряду с врожденными
рефлексами целые комплексы индивидуально приобретенных компонентов, которые входят в построение реакций поведения, тех элементов, из которых строятся биологические формы поведения. При этом врожденные и индивидуально приобретенные рефлексы оказываются объединенными в единые координированные цепи актов поведения.
Термин «биологические формы поведения животных» представляется более подходящим, чем термин «биокомплексы активности», потому что ряд реакций, фор-мирующих эти категории поведения, характеризуется не активностью, а, наоборот, полной пассивностью животного. Например, важнейшим компонентом, входящим в материнскую форму поведения птиц, является реакция, связанная с насиживанием яиц и характеризующаяся полной пассивностью животного.
Различные реакции, проявляющиеся в виде затаивания (при виде врага, при подкарауливании добычи), формирующие соответствующие биологические формы поведения, характеризуются своей пассивностью.
Однако биологическая форма поведения, конструируясь как результат интеграции отдельных реакций, не является простой суммой последних. Это видно из того, что сами унитарные реакции поведения проявляются в зависимости от той формы поведения, которая доминирует в данный момент в поведении животных.
Поведение хищных птиц (соколов, ястребов) зависит от той территории, на которой в данный момент находится птица. Поведение птицы на «территории гнезда» (район вокруг гнезда) резко отличается от ее поведения на «территории добычи» (район, где она охотится).
В районе гнезда птица не охотится. Около гнезда ястребов кормятся и гнездятся птицы, которых они не трогают. Однако за этими же самыми птицами ястребы охотятся вне района гнезда. В районе гнезда у птицы доминирует материнская форма поведения и поэтому раздражители, вызывающие обычно реакции, связанные с пищевой формой поведения, не оказывают влияния на птицу. Сходным образом на появление «врага» ястреб реагирует различно, в зависимости от того, на какой территории он находится. Если враг оказывается на территории добычи, ястреб от него улетает. В том случае если он появляется на территории гнезда в период выкармливания птенцов, птица производит предостерегающий полет, а в некоторых случаях производит даже нападение. В данном случае один и тот же раздражитель вызывает у птицы пассивно — или активно — оборонительную реакцию, в зависимости от того, на фоне какой биологической формы поведения он действует.
Филогенез нервной системы животного
... нервной системы, но предыдущие образования не исчезают. В нервной системе высших животных сохраняются сетевидная, цепочная и ядерная структуры, которые были характерны для прошлых ступеней развития. (1) нервная система беспозвоночный позвоночный животное филогенез 1. Нервная система беспозвоночных ... нервная система, имеющаяся у высших животных, сформировалась в процессе длительной эволюции. ...
При доминировании материнской формы поведения, которая проявляется в поведении птицы вблизи гнезда с птенцами, те же раздражители, которые вызывают обычно пассивно-оборонительную реакцию, приводят теперь к проявлению активно-оборонительной.
Приведенные примеры иллюстрируют положение, что биологическая форма поведения, конструируясь как результат интеграции целого ряда реакций, обусловливает проявление или торможение последних. Проявление биологической формы поведения связано с появлением в центральной нервной системе определенного очага стойкого повышения возбудимости. Биологическая форма поведения является внешним проявлением наличия определенного очага повышенной возбудимости в центральных отделах нервной системы, что приводит к возможности наиболее легкого возникновения одних поведения и торможения других. Все эти унитарные реакции поведения, которые возникают на фоне такого очага возбудимости, конструируют соответствующую ему биологическую форму поведения. Однако сам очаг возбудимости обусловливает то, какие унитарные реакции могут проявиться в данный момент в поведении животного.
Обращаясь к причинам, лежащим в основе возникновения того или другого очага стойкого повышения возбудимости в центральной нервной системе, приводящего к проявлению определенной биологической формы поведения, необходимо указать на очевидную роль гуморальных факторов. Так, например, половая форма поведения со всей совокупностью конструирующих ее унитарных реакций проявляется на фоне половых гормонов. Пищевая форма поведения возникает в результате определенных гуморальных сдвигов в крови (голодной крови), несомненно, создающих очаг стойкого повышения возбудимости в определенных отделах центральной нервной системы.
Материнская форма поведения как у птиц, так и у млекопитающих со всей совокупностью конструирующих ее унитарных реакций находится в зависимости от гормональных факторов. Существенное значение в формировании птенцового поведения имеют, видимо, гормоны. Нарушение эндокринного баланса экстирпацией щитовидной железы приводит к длительному сохранению птенцового поведения.
Все эти данные с несомненностью указывают на то, что формирование биологических форм поведения осуществляется при теснейшем участии гормональных факторов. В то же время едва ли возможно допустить, чтобы отдельные реакции формировались при участии специфических гормонов. Только на фоне проявления биологических форм поведения гуморальные факторы оказывают свое влияние и на отдельные типы поведения.
Территориальный тип поведения. Многие животные защищают свою территорию, участки, где они выращивают потомство или монопольно владеют пищевыми ресурсами. Хозяин атакует и изгоняет со своей территории другие особи своего вида. В противном случае пришелец может захватить территорию вместе со всеми находящимися на ней ресурсами. Проявление агрессии в рамках территориального поведения строго ограниченны. Любому животному выгодно защищать свой участок, по возможности не прибегая к атакам, поскольку, любое нападение связано с риском получить ранение. В эволюции сформировались самые разные механизмы, минимизирующие физический урон в пограничных конфликтах. Подлинные сражения происходят довольно редко, потому что существуют специальные «кодексы пра-вил», определяющих, кто выйдет победителем из данной схватки.
Нервная система животных
... в процессе Жизнедеятельности наслаивается масса условных рефлексов. Наука, изучающая поведение животных, называется этологией. Периферическая нервная система состоит из пронизывающих псе тело нервов, которые проводят импульсы ... спинномозговые нервы. Спинной мозг делится на те же отделы, что и позвоночный столб: шейный, грудной, поясничный и крестцовый. Пояснично-крестцовый отдел спинного мозга ...
Когда соседи встречаются на границе своих территорий, они ведут себя так, как будто в них борются два стремления — спасаться и нападать. Это может проявиться как конфликтное поведение, в котором заметны тенденции и атаковать, и удирать, или как смещенная активность, обычно проявляющаяся довольно странно, поскольку внешне она не имеет никакого отношения к текущей ситуации. Например, чайка во время территориального конфликта может начать яростно выщипывать траву под ногами — совершенно бессмысленная деятельность. Всем нам неоднократно приходилось наблюдать смещенную активность и у людей. Столкнувшись с тяжелым испытанием или с неприятной социальной ситуацией, человек начинает грызть ногти или кончик карандаша, накручивать на палец прядь волос, есть или пить, не испытывая голода и жажды, иначе говоря, совершает смещенные действия, никак не соотносящиеся с реальной ситуацией.
В эволюции многих видов на основе конфликтного поведения сформировались ритуализованные демонстрации угрозы, направленные против особей, вторгшихся на чужую территорию. Угрозы представляют собой явно прогрессивный шаг по сравнению с настоящими схватками хотя бы потому, что они не причиняют вреда ни одной, ни другой стороне.
Демонстрации угрозы можно наблюдать не только во время территориальных конфликтов. У некоторых видов общественных животных существует иерархия доминирования, организация группы, обеспечивающая доминирующим особям право первенства при выборе пищи, укрытия или полового партнера. Иерархии доминирования поддерживаются за счет угроз со стороны доминирующих особей и за счет умиротворяющего поведения подчиненных. Умиротворяющее поведение удерживает особь-доминанту от атак. Подобное поведение можно встретить и у человека: улыбка или рукопожатие часто выполняет роль умиротворяющих жестов, предотвращающих агрессию со стороны тех лиц, которым эти сигналы адресованы.
Брачной тип поведения. Поведение ухаживания (брачное поведение) помогает животному надежно идентифицировать особь противоположного пола собственного вида, что спасает от напрасной траты гамет при попытках спариваться с неподходящими партнерами. В элементах брачного поведения обычно можно уловить конфликт между стремлениями приблизиться и отступить. По-видимому, ухаживание сформировалось в эволюции именно на основе этого конфликта. Большинство животных, не исключая и общественных, всегда стремятся сохранить некую минимальную дистанцию между особями. Ласточки на телеграфных проводах или утки на бревне всегда сидят на определенном расстоянии друг от друга. Многим, вероятно, случалось испытывать дискомфорт, когда во время разговора собеседник подходил слишком близко, вторгаясь в ту область «экстраперсонального» пространства, в которую человек обычно старается никого не допускать. Вообще говоря, вторжение в такое пространство является угрозой, за которой должны следовать атаки или отступление вторгшегося животного. Однако для того чтобы приблизиться вплотную к партнеру, необходимо сначала преодолеть барьер индивидуального пространства. Поэтому нет ничего удивительного в том, что противоречивые попытки приблизиться, атаковать и отступить являются частью брачного ритуала.
Психофизиология научения
... поведение животного является «инструментальным» с точки зрения получения животным чего-то желаемого, т. е. положительного стимула. Часто для демонстрации инструментального обусловливан ия (или для близкой ему формы ... опыта без внимания. Например, Ганье (Gagne, 1970) предполагает, что существует восемь типов научения, находящихся в иерархии, где один тип научения является необходимым условием ...
Социальный тип поведения. Некоторые животные почти не контактируют с себе подобными, тогда как представители многих других видов вне всякого сомнения различного рода кооперации. Для того чтобы поддерживать социальную структуру, животные должны «уметь» общаться с себе подобными. У животных с более сложной социальной организацией, более развиты способы обмена информацией. Всякая коммуникация подразумевает какие-то действия коммуникатора и восприятие сигнала другой особью. Например, люди общаются с помощью звуков и слуха (речь, смех, хлопки в ладоши), зрительных стимулов и зрения (рекламные плакаты, одежда, потрясание кулаком).
Птицы, как и мы, обладают хорошо развитым зрением, так что не приходится удивляться, что важное место среди их средств коммуникации занимают движения и окраска оперенья (помимо звуков и слуха).
Обоняние у нас развито плохо, поэтому мы не придаем особого значения химическому каналу передачи информации, тогда как многие животные активно пользуются химокоммуникацией. Многие млекопитающие, например собаки, метят свои территории, определяют настроение друг друга, разыскивают пищу и полового партнера с помощью запахов. (У людей даже нет общепринятого слова для обозначения отсутствия обоняния, подобно «глухоте» или «слепоте».) Животные многих видов используют для общения друг с другом особые вещества — феромоны. Самки моли выделяют феромоны, привлекающие самцов; муравьи метят феромонами тропы, чтобы другие особи, ориентируясь по меткам, могли обнаружить источники пищи.
Акустическая коммуникация может быть достаточно сложной, даже если она и не связана с общением посредством языка, который для людей является наиболее существенным путем передачи информации. Звуки, издаваемые сверчками, лягушками или комарами, несут две основные функции: они сообщают слушателю, принадлежит ли издающая звук особь к тому же виду или нет, и помогают партнерам найти друг друга в брачный сезон.
Сигналы тревоги, феромоны, речь и брачные демонстрации, видимо, сформировались в процессе эволюции главным образом как средства общения между особями. Другие сигналы животных, например электрические поля рыб и ультразвуковые сигналы китообразных, тоже включаются в систему коммуникации. Однако эво-люционное развитие этих сигналов было, вероятно, связано с другой их функцией, они позволяли животному обнаруживать окружающие объекты.
Социальные организации животных, как и все в живой природе, отбирались в эволюции постольку, поскольку они способствовали успеху размножения. Волк или морской слон, например, могут оставить больше потомков, будучи членами примитивной социальной структуры, чем отдельная особь. Коль скоро такая структура возникла, начинается отбор в направлении совершенствования взаимодействий при охоте, обороне и выращивании потомства, а также коммуникации, без которой вза-имодействие невозможно.
4. Развитие и эволюция форм поведения животных
Все формы поведения отбираются постольку, постольку они способствуют выживанию данного вида животных. Этот тезис наиболее очевиден применительно к репродуктивному поведению. Если животное не размножается, оно обрекает себя на вымирание. Этот тезис верен и для остальных форм поведения, от пищевого до поиска блох.
Если рассматривать поведение на более коротких отрезках времени, то оно должно обеспечивать животному возможность решать сиюминутные проблемы. Ведь для того, чтобы животное могло выживать и размножаться, оно должно уметь находить пищу и спасаться от хищников. Животные существуют в непрерывном потоке световых, звуковых и прочих стимулов. Адаптивные поведенческие формы дают животному возможность реагировать на существенные с точки зрения выживания и размножения стимулы, совершая определенные поведенческие акты.
Механизмы, обеспечивающие размещение стимулов и завершение поведенческих актов, являются неотъемлемой частью адаптивного поведения любого животного.
Основные этапы развития психики и форм поведения в животном мире представлены на рис. 1.
На стадии элементарной чувствительности животное реагирует только на отдельные свойства предметов внешнего мира и его поведение определяется врожденными инстинктами (питания, самосохранения, размножения).
На стадии предметного восприятия отражение действительности осуществляется в ряде целостных образов предметов и животное способно обучаться, появляются индивидуально приобретенные навыки поведения.
Рис. 1. Основные этапы развития психики и форм поведения в животном мире
Третья стадия интеллекта характеризуется способностью животного отражать межпредметные связи, отражать ситуацию в целом, в результате животное способно обходить препятствия, изобретать новые способы решения двухфазных задач, требующих предварительных подготовительных действий для своего решения. Интеллектуальное поведение животных не выходит за рамки биологической потребности, действует только в пределах наглядной ситуации.
Основные формы поведения животных в аспекте развития и эволюции можно классифицировать по двум факторам: врожденные и приобретенные. Врожденные формы поведения относятся к рефлексорным и инстинктивным. Это наиболее стойкие формы, они безусловны. Приобретенным поведением называют все формы поведения, которые формируются как результат индивидуального опыта живого организма.
В совокупности формы поведения животных обусловлены как врожденными так и приобретенными факторами. Их соотношение обусловлено целым рядом физиологических и биосоциологических обстоятельств.
4.1 Инстинкты
Родоначальником отечественного направления рефлексологии был Павлов. Инстинктивным, или врожденным, поведением называются такие формы поведения, которые генетически запрограммированы в нервной системе и которые практически невозможно изменить. Инстинктивное поведение животных высоко адаптивно и не требует предварительного научения. Это создает явные преимущества для животных с коротким сроком жизни и для животных, лишенных родительской заботы, например, насекомых.
Самка роющей осы должна в течение нескольких недель, до того, как она погибнет, встретиться с самцом и выполнить сложную серию действий, связанных с рытьем гнездовой норки, постройкой в ней камер, снабжением камер добычей. Далее, она должна отложить яйца и “запечатать” ячейки. Оса не смогла бы выполнить эту плотную программу, если бы должна была всему учиться от случая к случаю методом проб и ошибок. Врожденное поведение характерно и для млекопитающих, например, у обезьян есть врожденный страх перед змеями.
Поведение одноклеточных организмов складывается в основном из автоматических перемещений в сторону раздражителя или от него (положительные и отрицательные тропизмы и таксисы), причем раздражителями могут быть сила тяжести, свет, химические компоненты среды, температура. Уже эти элементарные формы поведения требуют механизмов прямой и обратной связи между рецепторами клетки и ее двигательными системами (реснички, жгутики).
В поведении простейших обнаружены зачатки индивидуальной приспособленности, привыкание к стимулу, способность выбора между объектами.
Концепция инстинктивного поведения до сих пор еще вызывает серьезные разногласия среди биологов. Проверить, является ли данная форма поведения врожденной или приобретенной, крайне сложно. Врожденное поведение формируется без научения. Единственный способ убедиться, что данное поведение является врожденным, состоит в том, чтобы поместить животное в обстановку из которой по возможности исключены все внешние стимулы, и пронаблюдать, проявится ли исследуемый поведенческий акт. Но даже если он и проявится, это еще не значит, что данное поведение является врожденным, быть может, экспериментатору просто не удалось устранить все стимулы, необходимые для научения. Практически доказать, что то или иное поведение инстинктивно, как правило, невозможно, и исследователи пользуются более плодотворными методами анализа.
У многоклеточных с повышением их организации все более важное место в поведении занимают индивидуально приобретенные компоненты, обусловленные различными формами обучения.
Животному выгодно обладать как врожденным, так и приобретенными формами поведения. Преимущество врожденного поведенческого акта, например одергивания руки от огня, заключается в том, что он реализуется очень быстро и всегда безошибочно. Это существенно снижает вероятность фатальных ошибок, которые могло бы допустить животное если бы ему приходилось бы учиться избегать огня или затаиваться, когда приближается хищник. Кроме того, врожденное поведение избавляет от необходимости затрачивать время и энергию на научение. Приобретенное поведение имеет свои преимущества: оно может со временем модифицироваться при изменении условий окружающей среды.
Знание биологии вида зачастую позволяет предсказывать, какой комбинацией врожденных и приобретенных форм поведения обладают отдельные особи. Рассмотрим роющую осу, которая вылупляется из яйца в полном одиночестве и растет, практически не вступая в контакты с особями своего вида. Поиск самца, спаривание, строительство гнезда и откладка яиц, все эти формы поведения должны быть в боль-шей степени врожденными, чтобы оса могла осуществить их в первый же раз в жизни, который, кстати, может оказаться и последним. Напротив, общественные животные, например кошачьи могут научиться многим формам поведения, наблюдая за остальными членами группы, и отработать их, играя в относительной безопасности. Было бы, однако, крайним упрощением считать, что поведение осы в основном инстинктивное, а кошачьих — приобретенное. Для всех животных, за исключением самых примитивных, жизненно важны оба типа поведения. Даже роющей осе за ее короткую жизни приходится учиться отыскивать пищу, находить дорогу к гнезду, а также многому другому. Вместе с тем всем млекопитающим в той или иной степени свойственно врожденное поведение.
4.2 Научение
Научение, это основанный на индивидуальном опыте процесс, приводящий к адаптивным изменениям в поведении особи. Научение основывается на условных рефлексах.
Условные рефлексы представляют собой поведенческие акты, вызываемые стимулами, которые животное научилось ассоциировать со стимулами, обычно вызывающими такое поведение. Русский физиолог И.П. Павлов изучал рефлекс слюноотделения у собак. Каждое кормление собаки Павлов сопровождал звуком звонка; после нескольких таких сочетаний у собак только на звук звонка начиналось слюноотделение, даже если при этом они не видели пищи. Собаки научились отвечать на новый стимул (звонок), на который они ранее не реагировали. Таким же образом можно выработать условный рефлекс на негативный стимул (наказание).
Суть научения методом проб и ошибок полностью раскрывается в его названии. Какие-либо спонтанные действия животного иногда случайно «вознаграждаются». После этого животное пробуя и ошибаясь, научается воспроизводить данную поведенческую реакцию, добиваясь того же результата. Вознаграждением может служить просто удовольствие от более точно выполненного действия. Методом проб и ошибок молодые млекопитающие и птицы совершенствуют охотничьи навыки, а люди с помощью такого же метода совершенствуют, например, навыки игры на пианино или езды на велосипеде. Все упомянутые типы научения представляют собой варианты ассоциативного научения, для которого важным фактором является подкрепление (награда или наказание).
Научение играет важную роль в развитии форм поведения, связанных с локальными или меняющимися стимулами. Например, всякое животное, имеющее дом, дол-жно научиться (оказывать) его находить. Врожденное поведение оказывается более подходящим в тех случаях, когда вызывающие его стимулы остаются неизменными, когда важна скорость реакции и когда цена первой ошибки слишком высока.
Роющая оса отыскивает свое гнездо, запомнив окружающие его ориентиры.
а) Она облетает вокруг входа в гнездо, которое экспериментатор окружил сосновыми шишками.
б) В отсутствие осы шишки были передвинуты, и она летит к центру нового круга, где «по ее расчетам» должно быть гнездо.
При изучении процессов научения нужно исходить из того, что формирование поведения является процессом реализации видотипичных поведенческих актов, опыта. Поэтому формированием нового поведения, научение, является встраивание в инстинктивное поведение, заложенное генетически, новых элементов.
Существуют такие формы научения, внешне напоминающие инстинктивное поведение, но, тем не менее, представляющие собой накопление личного опыта, но в жестких рамках видотипичного поведения. Таковыми являются формы научения, опыта, необходимого для выживания данного вида вне зависимости от частных условий жизни. Основой научения в этом случае являются динамические процессы в ЦНС, особенно во внешних ее отделах, где осуществляется синтез разнообразных реакций, обусловленных внешними и внутренними факторами. После эти раздраже-ния сопоставляются с ранним индивидуальным опытом, и, в результате, формирует-ся готовность к выполнению вариабельных ответных действий на ситуацию. Так, в дополнение к видовым программам, формируются индивидуальные программы, на которых основываются процессы научения. Важно заметить, что животное является в этом процессе не пассивным научаемым, а само активно участвует, обладая «свободой выбора» взаимодействия. Уровень пластичности поведения животного в реалииизации инстинктивного опыта может служить показателем общего психического развития.
По поводу игровой деятельности животных существует несколько гипотез, но нет ни одной общепринятой. Можно выделить два основных комплекса гипотез по игровой деятельности.
Первый комплекс гипотез утверждает, что игровая деятельность, это специальный механизм созревания координационно-двигательных актов, то есть особый механизм научения.
Второй комплекс гипотез говорит о том, что игра является шлифовкой видос-
пецифических форм поведения, то есть здесь предполагается собственно инстинктивная природа игровой деятельности.
В обоих комплексах гипотез предполагается связь игровой деятельности с инстинктами, но в первой гипотезе отмечается доминирование процесса обучения при наличии инстинктивного только в зародыше.
В игровой деятельности можно обнаружить представительства самых различных форм поведенческой деятельности: социальный элемент (отношения с сородичами); брачное поведение; элементы гнездостроения; элементы заботы о потомстве; элементы пищедобывательного поведения; элементы реакций защиты и нападения.
При анализе игровой деятельности можно обнаружить в ней элементы всех поведенческих программ, свойственных данному виду животных. При этом для каждого вида существует иерархическая соподчиненность различных форм деятельности, отражаемая в игре. Например, у собак в игре доминирует половая форма деятельности, а у кошек преобладает охотничье поведение, у копытных в играх чаще проявляется “убегание от хищника”.
Животные, как и люди, обладают групповым опытом. Групповой опыт животных включает не только научение, но и весь комплекс непосредственного и опосредованного средой обитания воздействия группы на особь. Кроме инстинкта, есть по крайней мере два пути передачи и ассимиляции группового опыта животными. Первый способ, это научение посредством подражания. Второй способ — научение посредством влияния внешней среды, видоизмененной деятельностью других животных.
Анализ поведения животных приводит к выводу, что все богатство и разнообразие полноценного психического отражения связаны с научением, накоплением индивидуального опыта.
Заключение
Диапазон форм поведения, которые могут возникнуть у данного животного, определяется его генотипом. Но большинство форм поведения, как врожденных, так и приобретенных, не могут нормально развиваться, если в соответствующие периоды жизни животного они не будут подвергаться воздействию определенных факторов внешней среды. Таким образом, нормальное становление поведения требует взаимодействия генома и окружающей среды.
Непосредственной причиной этого или иного поведенческого акта является воздействие стимула, вызывающего этот акт. В эволюционном аспекте отмечается тенденция к превращению поведенческих актов, способствующих выживанию, во врожденные, т.е. закрепленные в структуре нервной системы (или в нервной системе фиксируется склонность к научению таким актам).
Научение требует затрат времени и энергии, и этот механизм «приберегается» для тех форм поведения, которые должны меняться в соответствии с изменениями условий среды.
Большинство животных редко либо вообще никогда не вступают в кооперативные отношения с другими особями своего вида, но в некоторых случаях, особенно среди насекомых и позвоночных, эволюция привела к появлению подлинной социальной организации. Группы состоят из генетически родственных особей. У общественных видов коммуникация между особями достигает наибольшего развития. Медоносные пчелы используют в качестве каналов передачи информации феромоны и «танцы». Эти два способа общения помогают пчеле опознавать свой улей и сестер, сообщать об источниках пищи и определять, как выращивать личинок. Яйца в улье откладывает только матка, а выделяемые ею феромоны регулируют поведение ее дочерей — рабочих пчел.
Для групп позвоночных характерно наличие иерархии. Иерархически ранг особи определяет ее доступ к ограниченным ресурсам. Группа служит для особи защитой, члены группы взаимодействуют при поиске пищи, выращивание потомства, защите группы и ее территории (если таковая имеется) и при отражении атак хищников.
Развитие этологических исследований важно для многих сторон деятельности человека. Знание поведения животных способствует успешной охране, восстановление и рациональному использованию фауны, имеет большое значение для сельского, охотничье-промыслового и лесного хозяйства. Изучение особенностей группового поведения сельскохозяйственных животных в наше время особенно важно в связи с внедрением в животноводство индустриальных методов их содержания и разведения.
Литература
[Электронный ресурс]//URL: https://psychoexpert.ru/referat/povedencheskie-reaktsii-jivotnyih-na-faktoryi-vneshney-sredyi/
Дьюсбери Д. Поведение животных. Сравнительные аспекты. М.: Мир, 1981.
Зорина З.А., Полетаева И.И. Зоопсихология: элементарное мышление животных. — М.: АспектПресс, 2001.
Зорина З.А., Полетаева И.И. Поведение животных. Я познаю мир. — М.: Астрель, 2000.
Крушинский Л. В. Биологические основы рассудочной деятельности. — М.: Изд-во МГУ, 1986.
Мак-Фарленд Д. Поведение животных. Психобиология, этология и эволюция. М.:Мир, 1998.
Меннинг О. Поведение животных. Вводный курс. М.: Мир, 1982.
Реймерс Н.Ф. Основные биологические понятия и термины. М.: Просвещение, 1988.
Северцов А. Н. Эволюция и психика Психологический журнал, 1982, № 4
Тинберген Н. Поведение животных. М.: Мир, 1989.
Фабри К.Э. Основы зоопсихологии. М.: изд-во МГУ, 1993.
Фабри К.Э. Основы зоопсихологии. М.: МГУ, 1998.
Шовен Р. Поведение животных. М.: Мир, 1992.
