-
Морфологическая характеристика миелиновых нервных волокон
Нервные волокна(neurofibrae) бывают двух видов: миелиновые и безмиелиновые. Оба типа нервных волокон имеют единый план строения и представляют собой отростки нервных клеток (осевые цилиндры), окруженные оболочкой из олнгодендроглии — леммоцитов (шванновских клеток).
С поверхности к каждому волокну примыкает базальная мембрана с прилегающими к ней коллагеновыми волокнами.
Миелиновые волокна (neurofibrae myelinatae) имеют относительно больший диаметр, сложно устроенную оболочку их леммоцитов и большую скорость проведения нервного импульса (15—120 м/сек).
В оболочке миелинового волокна выделяют два слоя (см. приложение №1):
-
внутренний, миелиновый (stratum myelini), более толстый, содержащий много липидов и окрашивающийся осмием в черный цвет. Он состоит из плотноупакованных по спирали вокруг осевого цилиндра слоев-пластин плазматической мембраны леммоцита.
-
наружный, более тонкий и светлый слой оболочки миелинового волокна, представлен цитоплазмой леммоцита с его ядром. Этот слой называют неврилеммой или шванновской оболочкой. По ходу миелинового слоя имеются косо идущие светлые насечки миелина (incisurae myelini).
Это места, где между пластинами миелина проникают прослойки цитоплазмы леммоцита. Сужения нервного волокна, где отсутствует миелиновый слой, называют узловыми перехватами (nodi neurofibrae) или перехватами Ранвье. Они соответствуют границе двух смежных леммоцитов.
Миелиновые оболочки содержат холестерин, фосфолипиды, некоторые цереброзиды и жирные кислоты, а также белковые вещества, переплетающиеся в виде сети (нейрокератин).
Осевой цилиндр нервных волокон состоит из нейроплазмы — цитоплазмы нервной клетки, содержащей продольно ориентированные нейрофиламенты и нейротубулы. В нейроплазме осевого цилиндра лежат много нитевидных митохондрий, аксоплазматических пузырьков, нейрофиламентов и нейротрубочек. Рибосомы в аксоплазме встречаются очень редко. Гранулярный эндоплазматический ретикулум отсутствует. Это приводит к тому, что тело нейрона снабжает аксон белками; поэтому гликопротеиды и ряд макромолекулярных веществ, а также некоторые органеллы, такие как митохондрии и различные пузырьки, должны перемещаться по аксону из тела клетки. Этот процесс называется аксонным, или аксоплазматическим, транспортом.
Общая характеристика нервная ткани
... ткани рабочих органов, побуждая их к действию. Ассоциативные (вставочные) нервные клетки осуществляют различные связи между нейронами. Нервные клетки имеют различную величину. Так, например, диаметр тела клеток зернистого слоя ... специфически устроенные воспринимающие аппараты - чувствительные нервные окончания (рецепторы). По количеству отростков нервные клетки делятся на три группы: униполярные ...
Определенные цитоплазматические белки и органоиды движутся вдоль аксона двумя потоками с различной скоростью. Один — медленный поток, движущийся по аксону со скоростью 1-3 мм/сут, перемещает лизосомы и некоторые ферменты, необходимые для синтеза нейромедиаторов в окончаниях аксонов. Другой поток — быстрый, также направляется от тела клетки, но его скорость составляет 5-10 мм/ч (примерно в 100 раз выше скорости медленного потока).
Этот поток транспортирует компоненты, необходимые для синаптической функции (гликопротеиды, фосфолипиды, митохондрии, дофамингидроксилаза для синтеза адреналина).
Нервные волокна заканчиваются концевыми нервными аппаратами, так называемыми нервными окончаниями (terminationes nervorum).
Различают три вида нервных окончаний: эффекторы (эффекторные), рецепторы (чувствительные) и межнейронные связи — синапсы.
Эффекторы (effectores) бывают двигательными и секреторными. Двигательные окончания представляют собой концевые аппараты аксонов моторных клеток (преимущественно передних рогов спинного мозга) соматической или вегетативной нервной системы. Двигательные окончания в поперечно-полосатой мышечной ткани называют нервно-мышечными окончаниями (синапсами) или моторными бляшками. Моторные нервные окончания в гладкой мышечной ткани имеют вид пуговчатых утолщений или четкообразных расширений. Секреторные окончания выявлены на железистых клетках.
Рецепторы(receptores) представляют собой концевые аппараты дендритов чувствительных нейронов. Одни из них воспринимают раздражение из внешней среды — экстерорецепторы. Другие получают сигналы от внутренних органов — это интерорецепторы. Среди чувствительных нервных окончаний по их функциональным проявлениям различают: механорецепторы, барорецепторы, терморецепторы и хеморецепторы.
По строению рецепторы подразделяют на свободные — это рецепторы в виде усиков, кустиков, клубочков. Они состоят только из ветвлений самого осевого цилиндра и не сопровождаются нейроглией. Другой вид рецепторов — это несвободные. Они представлены терминалями осевого цилиндра, сопровождаемыми нейроглиальными клетками. Среди несвободных нервных окончаний выделяют инкапсулированные, покрытые соединительнотканными капсулами. Это осязательные тельца Мейснера, пластинчатые тельца Фатер-Пачини и др. Второй разновидностью несвободных нервных окончаний являются неинкапсулированные нервные окончания. К ним относят осязательные мениски или осязательные диски Меркеля, залегающие в эпителии кожи и др.
Межнейрональные синапсы (synapses interneuronales) — это места контактов двух нейронов. По локализации различают следующие виды синапсов: аксодендритические, аксосоматические и аксоаксональные (тормозные).
Реже встречаются синапсы дендродендритические, дендросоматические и сомасоматические. В световом микроскопе синапсы имеют вид колечек, пуговок, булав (концевые синапсы) или тонких нитей, стелющихся по телу или отросткам другого нейрона. Это так называемые касательные синапсы. На дендритах выявляются синапсы, получившие название дендритических шипиков (шипиковый аппарат).
Под электронным микроскопом в синапсах различают так называемый пресинаптический полюс с пресинаптической мембраной одного нейрона и постсинаптический полюс с постсинаптической мембраной (другого нейрона).
Нервные окончания
... нервные волокна подходят к эпителиальному пласту, теряют миелин, а осевые цилиндры проникают в эпителий и распадаются там между клетками на тонкие терминальные ветви. В многослойном эпителии есть окончания, ...
Между этими двумя полюсами располагается синоптическаящель. На полюсах синапса часто сосредоточено большое количество митохондрий, а в области пресинаптического полюса и синаптической щели — синаптических пузырьков (в химических синапсах).
По способу передачи нервного импульса различают химические. электрические и смешанные синапсы. В химических синапсах в синаптических пузырьках содержатся медиаторы — норадреналин в адренэргнческих синапсах (темные синапсы) и ацетилхолин в холинэргических синапсах (светлые синапсы).
Нервный импульс в химических синапсах передается с помощью этих медиаторов. В электрических (беспузырьковых) синапсах не имеется синаптических пузырьков с медиаторами. Однако в них наблюдается тесный контакт пре- и постсинаптических мембран. В этом случае нервный импульс передается с помощью электрических потенциалов. Найдены и смешанные синапсы, где передача импульсов осуществляется, видимо, обоими указанными путями.
По производимому эффекту различают возбуждающие и тормозные синапсы. В тормозных синапсах медиатором может быть гамма-аминомаслянная кислота. По характеру распространения импульсов различают дивергентные и конвергентные синапсы. В дивергентных синапсах импульс из одного места их возникновения поступает на несколько нейронов, не связанных последовательно. В конвергентных синапсах импульсы из разных мест возникновения поступают, наоборот, к одному нейрону. Однако в каждом синапсе всегда имеет место только одностороннее проведение нервного импульса.
Аксоны миелиновых волокон толстые, покрыты оболочкой, которая представляет собой упорядоченно чередующиеся слои ламмелярных цитоплазматических мембран, содержащих высокие концентрации фосфолипидов и основных белков.
Миелиновые волокна ЦНС и ПНС имеют ряд существенных отличий:
-
в ПНС миелиновую оболочку образуют не олигодендроциты, а шванновские клетки;
-
количество слоев ламмел миелина в волокнах ПНС до 4-6 раз больше;
-
длинна миелинизированных сегментов в 2 раза больше (ЦНС – 50-100 мкм, ПНС – 100 мкм — 1мм);
-
химическая природа миелина периферических нервных волокон и миелина центральной нервной системы несколько различна. Это связано с тем, что в центральной нервной системе миелин образуется клетками олигодендроглии, а в периферической — леммоцитами (шванновскими клетками).
Эти два вида миелина обладают и различными антигенными свойствами, что выявляется при инфекционно-аллергической природе заболевания.;
-
перехватов, отсутствием миелиновых насечек;
-
тинкториальными свойствами.
Процессы образования нервных волокон и их миелинизация характеризуются универсальностью динамики и повторяют филогенетическое развитие нейроглиальных взаимоотношений. Каждое миелиновое волокно в своем развитии проходит 4 стадии:
-
леммоцит – аксональные взаимоотношения;
8 стр., 3798 словФизиология нервных волокон и нервов
... 1. Схема строения миелинизированного нервного волокна. Оболочку миелиновых волокон образуют в периферической нервной системе также шванновские клетки, а в ЦНС -- олигодендроциты. В отличие от безмиелиновых волокон в миелиновых волокнах мезаксон удлиняется и спирально ...
-
формирование нервных пучков;
-
предмиелинизации;
-
миелиногенеза.
На первой стадии, после образования безмякотных пучков, леммоциты продолжают митотически делиться. Их дочерние клетки активно устанавливают связи с аксонами, образуя леммоцит – аксональные комплексы различной сложности, которые отделены друг от друга базальной мембраной и пучками коллагеновых волокон.
Затем леммоциты принимают «сигарообразную» форму и распологаются вдоль аксона в виде цепочки.
На стадии предмиелинизации цитоплазмотическая мембрана леммоцитов, оборачиваясь вокруг аксона, формирует внутренний и наружный мезаксоны. Леммоцит превращается в шванновскую клетку.
Миелинизация происходит сегментарно, т.е. сначала покрывается один сегмент, затем, процесс распространяется на соседние сегменты в проксимальном и дистальном направлениях.
Затем внутренний мезаксон начинает вращаться вокруг аксона по часовой стрелке, образуя рыхло расположенные леммелы миелина. По мере увеличения их числа, ламеллы уплотняются, складки мембраны сливаются, образуя темные – состоящие из фосфолипидов, и светлые – промежуточные, из основных белков, линии миелина. Таким образом свободными от миелина остаются только участки между соседними шванновскими клетками и миелиновые насечки.
Снаружи такая клетка окружена нейрилеммой – базальной пластинкой, которая снабжена тонким слоем коллагеновых волокон. Эта оболочка формирует непрерывный футляр, в котором распологается волокно, что обеспечивает регенерацию нервных волокон. Благодаря изолирующей способности миелина, импульс в таком волокне распространяется сальтоторно (скачкообразно) от перехвата к перехвату, не переходя на соседние волокна.
Миелинизация периферического нервного волокна осуществляется леммоцитами (олигодендроцитами в центральной нервной системе и шванновскими клетками в периферической).
Эти клетки формируют отросток цитоплазматической мембраны, который спиралевидно обертывает нервное волокно, при этом формируется мезаксон. При дальнейшем развитии мезаксон удлиняется, концентрически наслаивается на осевой цилиндр и образует вокруг него плотную слоистую зону — миелиновый слой. Может сформироваться до 100 спиральных слоев миелина правильной пластинчатой
В образовании миелиновой оболочки и структуре миелина ЦНС и периферической нервной системы (ПНС) имеются отличия. При формировании миелина ЦНС один олигодендроглиоцит имеет связи с несколькими сегментами миелина нескольких аксонов; при этом к аксону примыкает отросток олигодендроглиоцита, расположенного на некотором расстоянии от аксона, а внешняя поверхность миелина соприкасается с внеклеточным пространством.
Шванновская клетка при образовании миелина ПНС формирует спиральные пластинки миелина и отвечает лишь за отдельный участок миелиновой оболочки между перехватами Ранвье. Цитоплазма шванновской клетки вытесняется из пространства между спиральными витками и остается только на внутренней и наружной поверхностях миелиновой оболочки. Эта зона, содержащая оттесненную сюда цитоплазму нейролеммоцитов (шванновских клеток) и их ядра, называется наружным слоем (нейролемма) и является периферической зоной нервного волокна.
По курсу «Анатомия центральной нервной системы» «Строение нейрона ...
... протяжении. Миелиновые нервные волокна - покрыты слоями шванновских клеток, которые местами образуют перехваты Ранвье (участки без миелина) через каждые 1 мм. Продолжительность перехвата Ранвье 1 мкм. Миелиновая оболочка выполняет ...
Миелинизация у животных начинается в пренатальный период онтогенеза, сначала в белом веществе спинного, а затем головного мозга.
