Местные регуляторные рефлексы в кишечнике в высшей степени сложны и обеспечиваются огромным числом нейронов. Энтеральная нервная система содержит более 10 миллионов нервных клеток, расположенных в стенке кишечника и выполняющих функции сенсорных нейронов, интернейронов и мотонейронов. Все известные медиаторы присутствуют в этой системе (а многие из них были впервые обнаружены в кишечнике).
Анализ внутренних рефлекторных цепей существенно затруднен тем, что эти рефлексы очень сложны и включают множество связей. Функциональный анализ представляет серьезную проблему даже в таких простых системах, как кишечник лангуста. Когда Сельверстон и коллеги начинали изучение стоматогастрических ганглиев, состоящих всего из 30 нейронов, то казалось, что им удастся полностью в них разобраться. Однако несмотря на значительные успехи, достигнутые путем электрического отведения от идентифицированных нейронов, и даже на открытие некоторых основополагающих принципов нейробиологии, полного понимания по-прежнему нет. То, что казалось на первый взгляд простой системой регуляции работы кишечника, оказалось не жесткой и статичной, а пластичной и изменчивой структурой.
Существенная часть процессов управления в вегетативной нервной системе обеспечивается гормонами. Секреция гормонов железами (такими, как щитовидные, половые и кора надпочечников) регулируется релизинг-факторами, секретируемыми в ЦНС (обсуждается в следующих разделах).
В свою очередь, гормоны оказывают обратное действие на ЦНС, регулируя секрецию релизинг-факторов, и замыкают, таким образом, петлю обратной связи.
Гипоталамус — это отдел мозга, который регулирует интегративные вегетативные функции, включая температуру тела, аппетит, потребление воды, дефекацию, мочеиспускание, частоту сердечных сокращений, артериальное давление, половую деятельность, лактацию, а также, в более медленной временной шкале, рост тела. Точность гомеостатических механизмов обеспечивает возможность каждому из нас поддерживать температуру тела около 37° С, кровяное давление около 120/80 мм рт. ст., частоту сердечных сокращений 70 ударов в минуту, потребление и выделение воды на уровне 1,5 литров в день, постоянное продвижение пищи по пищеварительному тракту с соответствующей секрецией, необходимой для пищеварения и абсорбции на каждом из уровней. Гипоталамус — это также отдел мозга, в котором эмоции сопрягаются с вегетативными ответами: мысль о пище приводит к секреции слюны, ожидание физической нагрузки — к повышению симпатической активности и т. д.
Строение и функции нервной системы
... рецептора к нервному центру. Нервный центр образован большим количеством интернейронов и двигательных нейронов. Это сложное образование рефлекторной дуги, представляющее собой ансамбль нейронов, расположенных в различных отделах центральной нервной системы, включая кору ...
Другой тонко регулируемой функцией гипоталамуса является генерация в высшей степени точных и регулярных ритмов. К числу медленных относятся ритмы, контролирующие эндокринную секрецию. Например, половая и репродуктивная функции осциллируют с недельной периодичностью, которая зависит от секреции клетками гипоталамуса пептидных гормонов. Последние, в свою очередь, действуют на железы передней доли гипофиза, вызывая выделение в кровоток других гормонов.
Хорошо изученным примером гормональной секреции нейронов гипоталамуса является секреция релизинг-фактора гонадотропина (GnRH, то же что LHRH).
Основной функцией этих нейронов является секреция GnRH в «портальную систему» кровеносных сосудов, напрямую соединяющих гипоталамус с передней долей гипофиза. Нейронально освобождаемый GnRH, таким образом, избирательно действует на железы, которые не имеют прямой иннервации, обеспечивая центральной нервной системе возможность контролировать гормональную секрецию. Выделившийся релизинг-фактор затем разбавляется в крупных сосудах кровеносной системы, в результате чего уже не может, к примеру, влиять на синаптическую передачу в вегетативных ганглиях. В передней доле гипофиза (аденогипофизе) GnRH возбуждает особые клетки, секретируюшие гонадотропин, гормон, необходимый для обеспечения репродуктивных ритмов и функций.
Это краткое упрощенное изложение не отражает элегантных экспериментов Хэрриса, который впервые показал, что локальное выделение релизинг-факторов в гипоталамусе представляет собой важный регуляторный механизм. Его концепция доставки химических сигналов через систему кровеносных сосудов путем целенаправленного транспорта была поистине революционной.
Интенсивность и временные параметры стимулов кодируются в виде рецепторных потенциалов, возникающих в чувствительных окончаниях сенсорных клеток. Рецепторные потенциалы могут быть деполяриэационными или гиперполяризационными; они возрастают по амплитуде с увеличением интенсивности раздражителя и достигают состояния насыщения при более высоких уровнях стимула. Во время длительного раздражения рецепторные потенциалы адаптируются, что проявляется в снижении их амплитуды. Адаптация может происходить как быстро, так и медленно. Она обусловлена механическими, электрическими или биохимическими процессами, происходящими в различных типах клеток. Рецепторы, которые адаптируются медленно, кодируют длительность стимула. Быстро адаптирующиеся рецепторы специализируются на выявлении изменений параметров раздражителя.
Распределение и численность GnRH-секретирующих клеток
GnRH-секретируюшие клетки рассредоточены по всему гипоталамусу и не образуют четко локализованных ядер или скоплений. Среди них выделяются лишь GnRH-секретирующие клетки, расположенные вблизи передней доли гипофиза (в срединном возвышении гипоталамуса), которые, как показано в предыдущем разделе, обеспечивают секрецию гонадотропина гипофизом. Высвобождение самих релизинг-факторов обеспечивается гормонами, такими как гормоны половых желез, образующими обратную связь с мозгом, и синоптическими входами, использующими различные медиаторы, включая норадреналин, дофамин, гистамин, глутамат и ГАМК Характерной особенностью GnRH-секретирующих клеток является их небольшая численность: 1300 у крысы и 800 у мыши. Однако крысы и мыши (да и люди тоже) просто вымерли бы без этих немногочисленных и разрозненных клеток мозга. Второе замечательное свойство этих клеток связано с их онтогенетическим развитием. У эмбрионов крыс с 10 по 15 дни развития клетки-предшественники впервые появляются в участке обонятельной плакоды. Это регион, из которого впоследствии развивается обонятельный эпителий. После деления, клетки мигрируют вдоль аксонов обонятельного нерва и достигают гипоталамуса. Проводящие пути и молекулярные механизмы миграции GnRH-секретирующих клеток были изучены на эмбрионах, новорожденных опоссумах и в культурах клеток. Поскольку все эти клетки могут быть надежно помечены антителами, специфичными к GnRH, их можно количественно учитывать как в месте их происхождения, так и по ходу миграции. Нейроны других типов тоже мигрируют вдоль тех же аксональных путей, что и GnRH-ceкретирующие клетки. Однако, не достигнув гипоталамуса, они отклоняются в сторону, попадая в совершенно другие области мозга.
Физиология нервных клеток
... передатчиками возбуждающих или тормозящих влияний на другие нервные клетки. 4.1. Воспринимающая функция нейрона, Ответом нейронов на внешнее раздражение является изменение величины, мембранного потенциала. ... процессами - 3. Глиальные клетки питания нервных клеток Глиальные клетки обладают способностью перемещаться в пространстве по направлению к наиболее активным нейронам. Это наблюдается при ...
Наряду с GnRH—секретируюшими клетками в гипоталамусе существуют особые популяции нейронов, секретирующих другие гормоны, необходимые для обеспечения вегетативных функций. Обмен веществ, функция щитовидной железы, абсорбция солей в почках, а также рост зависят от релизинг-факторов, которые секретируются в портальную систему и воздействуют через нее на переднюю долю гипофиза.
Особые нейроны гипоталамуса, расположенные в супраоптическом и паравентрикулярном ядрах напрямую иннервируют заднюю долю гипофиза. Их окончания высвобождают в кровь антидиуретический гормон (ADH), называемый также вазопрессином, и окситоцин. Следовательно, регуляция абсорбции воды почками и сокращений матки напрямую зависит от импульсной активности нейронов гипоталамуса.
Циркадные ритмы
Особо важную роль в жизнедеятельности животных имеют циркадные ритмы, контролирующие суточный цикл и цикл сон—бодрствование. В отсутствие каких-либо внешних сигналов, 24-часовые ритмическиециклы поддерживаются внутренними часами в течение продолжительного времени (недели и месяцы) как у беспозвоночных, так и у позвоночных), и даже в эксплантатах и культурах нейронов).
Внутренний механизм синхронизации может быть изменен (или «навязан») воздействием регулярно чередующихся световых и темновых стимулов. Вегетативные функции находятся под сильным влиянием биологических часов, которые действуют на шишковидную железу и секрецию мелатонина.
Сведения о клеточных и молекулярных механизмах, позволяющих нейронам обеспечивать регулярные суточные циклы, были получены как на беспозвоночных, так и на позвоночных. Например, в зрительных путях ракообразных существует скопление секреторных нервных клеток, называемое глазным стебельком (eyestalk).
В этой структуре можно поддерживать ритмы метаболической активности, секреции и импульсных разрядов, даже если изолированный орган поддерживается в культуре. На такой органотипическои культуре было проведено отведение электрической активности пейсмекерных клеток, охарактеризованы пептиды, выделяемые этими клетками, и проанализированы механизмы их действия. Более того, было показано, что ритм активности пейсмекерных нейронов в культуре может быть изменен путем навязывания чередующихся световых и темновых периодов.
Социально-биологические аспекты физической культуры
... приказах Минобразования России. В высших учебных заведениях физическая культура представлена как учебная дисциплина и важнейший компонент ... своего рода конфликт между биологической природой человека и социальными условиями жизни. При бытовой и вынужденной гипокинезии ... мозга, урежение его основного ритма -- альфа-ритма, а это ведет к ухудшению физической и умственной работоспособности. Гипокинезия ...
Примеры циркадных ритмов, генерируемых клетками в культуре.
У теплокровных ключевой структурой в гипоталамусе для генерации ритма внутренних часов является супрахиазматическое ядро (SCN).
Важным входом этого ядра является проекция глаза. После разрушения супрахиазматического ядра у крыс теряется способность настраивать эндогенный ритм на частоту чередования световых и темновых периодов. Двигательная активность, потребление воды, циклы сна-бодрствования и гормональной секреции нарушаются. Если трансплантировать эмбриональные ткани гипоталамуса, содержащие SCN, хозяину, ритмическая активность которого была предварительно нарушена путем полного удаления SCN, то ритм его деятельности восстанавливается с новым периодом, соответствующим генотипу донора.
В нейронах супрахиазматического ядра частота спонтанных потенциалов действия увеличивается в течение дня и снижается ночью. За счет какого механизма устанавливается этот ритм? Этот вопрос был исследован на срезах SCN, поддерживаемых в культуре (органотипические срезы).
Показано, что основным медиатором, используемым нейронами этого ядра, является ГАМК. Ером и коллеги показали, что нейроны SCN в срезах отвечают на ГАМК деполяризацией и повышением частоты разрядов в течение дня. Та же концентрация ГАМК, апплицированная ночью, вызывает гиперполяризацию и снижение частоты разрядов. Следовательно, как и в развиваюшейся ЦНС, ГАМК может быть как возбуждающим, так и тормозным медиатором. Тип ответа зависит от уровня внутриклеточной концентрации хлора. Если концентрация хлора внутри клетки низка, то хлорный потенциал равновесия (ЕCl) более отрицателен, чем потенциал покоя. Открывание ГАМК-чувствительных каналов позволяет ионам хлора входить в клетку и гиперполяризовать мембрану. С увеличением внутриклеточной концентрации хлора, ЕCl сдвигается в сторону более положительных, по сравнению с потенциалом покоя, значений. В результате ГАМК вызывает движение ионов хлора из клетки наружу и увеличивает деполяризацию (см. также Gribkoff et al. как альтернативную схему генерации ритма).
Неизвестно, является ли изменение внутриклеточной концентрации хлора единственным механизмом, ответственным за генерацию ритма в нейронах SCN, и каков механизм, ответственный за изменения этой концентрации.
С помощью генетических методов были выявлены общие белки, которые в царстве животных связаны с периодичностью. Гены и белки, контролирующие циркадные ритмы, идентифицированы и клонированы у дрозофилы. У многих видов два таких белка, известные как per (period, период) frq (frequency, частота), были обнаружены в пейсмекерных областях, таких как супрахиазматическое ядро. У мух выключение гена per приводит к исчезновению циркадного ритма. Последующее включение этого гена восстанавливает ритм. Хотя пока не выявлено прямых связей между регуляторными белками и уровнем внутриклеточного хлора, важно то, что теперь мы можем пытаться объяснить циркадные ритмы с точки зрения генов и ионных концентраций на хорошо установленных группах нейронов.
Выводы
Медиаторы нервной системы
... через симпатическую нервную систему. Другую группу медиаторов ЦНС составляют аминокислоты. Уже давно известно, что нервная ткань с ее высоким уровнем метаболизма содержит значительные концентрации целого набора ... кислота, гамма-аминомасляная кислота (ГАМК). Интересно, что глутамат не проникает через гематоэнцефалический барьер, а образуется непосредственно в нервной ткани преимущественно из глюкозы. ...
Вегетативная нервная система регулирует важнейшие функции всех внутренних органов и, в свою очередь, регулируется с помощью гормональных и сенсорных обратных связей.
Парасимпатические эффекты более сфокусированы по сравнению с диффузными эффектами симпатической активации.
АХ является основным медиатором, используемым для передачи в вегетативных ганглиях, в парасимпатических нервных окончаниях и в некоторых симпатических нервных окончаниях.
Норадреналин является основным медиатором для большинства симпатических окончаний. К числу других медиаторов относится ацетилхолин, пептиды и АТФ.
Одна и та же молекула (например, LHRH, называемая также GnRH) может действовать и как медиатор в синапсах, и как гормон в мозге.
Анализ эффектов, вызываемых вегетативной нервной системой, сложен ввиду разнообразия рецепторов и большого числа пептидов и непептидных медиаторов.
Адреналин выделяется в качестве гормона из мозгового слоя надпочечников в кровеносную систему, достигая рецепторов в клетках-мишенях, на которые не действует выделяемый из нервных окончаний медиатор.
Гипоталамус является областью мозга, управляющей общей активностью вегетативной нервной системы, а также регулирующей секрецию гормонов.
Гипоталамус, в свою очередь, подвержен влиянию высших центров ЦНС и гормонов.
Литература
[Электронный ресурс]//URL: https://psychoexpert.ru/referat/enteralnaya-nervnaya-sistema/
1. Пенроуз Р. НОВЫЙ УМ КОРОЛЯ. О компьютерах, мышлении и законах физики.
2. Грегори Р.Л. Разумный глаз.
3. Леках В.А. Ключ к пониманию физиологии.
4. Гамов Г., Ичас М. Мистер Томпкинс внутри самого себя: Приключения в новой биологии.
