СОМАТИЧЕСКАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА (ТАКТИЛЬНАЯ, НОЦИЦЕПТИВНАЯ И ТЕМПЕРАТУРНАЯ СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ) Часть

метки: Система, Сенсорный, Рецептор, Ощущение, Вкусовой, Волокно, Кровь, Давление

СОМАТИЧЕСКАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА

(ТАКТИЛЬНАЯ, НОЦИЦЕПТИВНАЯ И ТЕМПЕРАТУРНАЯ

СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ), Этой системой осуществляется, Кожа состоит из

два слоя – сосочковый и сетчатый

подкожную клетчатку

Подкожная клетчатка выполняет теплоизолирующую функцию, является депо питательных веществ, витаминов и гормонов, а также обеспечивает смещение кожи по отношению к расположенным под ней тканям. Необходимо отметить такой важный момент, как то, что соотношение жировой и мышечной массы в организме женщины во многом определяет репродуктивную функцию. Так, например, у культуристок прекращаются менструации, когда они находятся на пике своей спортивной карьеры. Это обусловлено не интенсивностью тренировок, а только уменьшением жира в организме и увеличением мышечной массы. Поэтому очень важно учитывать такие физиологические особенности организма при разработке тренировочных программ, поскольку если поддерживать на определенном уровне соотношение мышечной и жировой ткани, то даже самые интенсивные физические нагрузки не приведут к нарушениям половой функции.

Производными кожи являются волосы, ногти и железы, которые по характеру секрета делятся на потовые, молочные и сальные.

4.1. Тактильная (осязательная) сенсорная система

Тактильная сенсорная система, наряду с проприорецептивной, зрительной и вестибулярной сенсорными системами, «поставляет» головному мозгу информацию о положении и движении тела в пространстве, о положении его отдельных частей. Кроме того, она играет важную роль в ориентации человека в окружающей среде (особенно сильно кожное осязание развивается у слепых и слепоглухонемых, позволяя тем самым таким людям избегать воздействия повреждающего агента).

Благодаря тактильной сенсорной системе осуществляется контакт грудного ребенка с матерью, выполнение различных игровых, образовательных и трудовых операций, интимные отношения между мужчиной и женщиной, ощущение комфорта от носимой одежды. В принципе, такие примеры, доказывающие значение тактильной рецепции, можно перечислять еще и еще. Скажем только одно – нарушение этого вида чувствительности существенно снижает адаптационные возможности человека и лишает его многих радостей жизни. Особое место тактильная сенсорная система занимает у млекопитающих, выполняя жизненно важные функции – тактильное исследование окружающей среды, питание, звукообразование и т.д.

Тактильная чувствительность резко повышена на участках тела, которые покрыты волосами. Это объясняется тем, что волосы играют роль рычажков и усиливают передачу раздражения в несколько раз, а так как 95% поверхности человеческого тела покрыто волосами, на некоторых участках едва заметными, то любое прикосновение к поверхности тела резко усиливается.

Анализаторы виды, структура. Сенсорные системы человека

... и сенсорные системы 1) Сенсорные системы «Сенс» - переводится как «чувство», «ощущение». Сенсорные системы – это воспринимающие системы организма (зрительная, слуховая, обонятельная, осязательная, вкусовая, болевая, тактильная, вестибулярный аппарат, проприоцептивная, интероцептивная). Можно сказать, что сенсорные системы — это ...

►Рецепторы осязательного анализатора.

Рис. 4.1. Схема строения и положения механорецепторов в коже, на не покрытых волосами (А) и волосистых (Б) участках кожи.

Свободные неинкапсулированные нервные окончания являются самыми распространенными рецепторами кожи. Они находятся в основном в сосочковом слое дермы – обычно идут вдоль мелких сосудов и представляют собой разветвления дендрита афферентных нейронов. Первоначально их считали рецепторами боли, но в настоящее время их рассматривают как полимодальные рецепторы, отвечающие и на болевые, и на температурные, и на механические стимулы. Это медленно адаптирующиеся рецепторы: продолжают отвечать весь период времени, пока действует стимул.

Свободные нервные окончания волосяных фолликулов также представляют собой разветвления дендрита афферентного нейрона, которые оплетают волосяную сумку. Обычно фолликул получает волокна от нескольких чувствительных нейронов, но в то же время один и тот же дендрит чувствительного нейрона иннервирует несколько волосяных фолликулов. Волос, как было уже отмечено выше, служит рычагом, усиливающим раздражение нервных окончаний, что и объясняет высокую чувствительность волос к прикосновению. Указанные рецепторы реагируют преимущественно на легкое прикосновение и осуществляют пространственное и временное тактильное различение.

Диски (клеточные комплексы) Меркеля представляют собой видоизмененные эпителиальные клетки, с которыми образуют синапсы дендриты афферентных нейронов. Находятся в базальном слое эпидермиса и частично в сосочковом слое дермы в виде небольших скоплений. Особенно много дисков Меркеля в участках кожи с высокой чувствительностью, т.е. в голой коже пальцев рук и на губах. В покрытой волосами коже они лежат в особых колоколообразных тельцах, выдающихся над окружающей кожной поверхностью (в каждом таком образовании, называемом тактильным тельцем Пинкуса-Игго, находится 30-50 клеток Меркеля, связанных с афферентными нервными волокнами).

При высоте около 0,1 мм и диаметре 0,2-0,4 мм эти тельца едва различимы невооруженным глазом.

Поскольку диски Меркеля медленно адаптирующиеся рецепторы, то их рассматривают в качестве пропорционального датчика, т.е. генерация рецепторного потенциала в них тем активнее, чем сильнее действует раздражитель. Эти рецепторы рассматривают как рецепторы давления, или силы, поскольку они воспринимают изменение силы механического воздействия.

Тельца (окончания) Руффини располагаются в волосистой части кожи – в глубоких слоях эпидермиса и в сосочковом слое дермы. Представляют собой веретеновидной формы капсулу, образованную плотно переплетенными коллагеновыми волокнами. Внутри такой капсулы содержится жидкость, в которую погружены разветвления дендрита чувствительного нейрона. Как и диски Меркеля, являются рецепторами давления, или силы.

Тельца Мейснера (тактильное мейснеровое тельце) представляют собой капсулу конусовидной или овальной формы. Капсула ориентирована перпендикулярно поверхности кожи. Ее стенки образованы многочисленными пластинчатыми клетками, между которыми параллельно поверхности кожи располагаются терминали дендрита чувствительного нейрона. Эти рецепторы находятся в сосочках собственно кориума, в участках, лишенных волос (кожа ладоней, подошв, пальцев рук и ног, а также губы, сосочки молочных желез и половые органы).

Рецепторы как датчики сенсорных систем человека

... первого нейрона сенсорной системы называют генераторным потенциалом, так как он вызывает генерацию импульсного ответа. В первично-чувствующих рецепторах рецепторный и ... если снизить интенсивность вспышки света настолько, что человек уже не может сказать, видел он ее ... зоны — кожа пальцев рук и лица («сенсорный гомункулюс»). Для временных преобразований информации во всех сенсорных системах типично ...

В покрытой волосами коже их меньше и здесь они принимают форму рецепторов волосяных фолликулов. Реагируют на скорость изменения силы, т.е. являются датчиком скорости.

Тельца Пачини (пластинчатые тельца, тельца Фатера-Пачини) – наиболее крупные и наиболее распространенные в организме рецепторы, а потому они являются наиболее изученными рецепторами кожи. Располагаются в гиподерме и частично в глубоких слоях дермы. Кроме того, они обнаружены и в сухожилиях и фасциях мышц, в надкостнице, в суставных сумках. Тельце Пачини напоминает луковицу, состоит из наружной капсулы, внутренней колбы и заключенного в нее дендрита афферентного нейрона. Пространство между наружной капсулой и внутренней колбой, а также внутри колбы заполнено жидкостью (ликвором).

Возбуждение этих рецепторов происходит при кратковременном (в течение 0,1 мс) смещении капсулы на 0,5 мкм.

Тельца Пачини считаются датчиком ускорения. Благодаря своим свойствам они воспринимают самую незначительную деформацию кожи при соприкосновении с различными предметами и почвой, т.е. с какой скоростью смещается кожа.

Таким образом, большинство тактильных рецепторов локализовано, как правило, в глубоких слоях эпидермиса и сосочковом слое кориума. Всех их можно разделить на три главных типа:

• рецепторы давления (датчики силы),

рецепторы прикосновения (датчики скорости)

рецепторы вибрации (датчики ускорения)

Однако при этом необходимо подчеркнуть, что механические стимулы, обычно действующие на кожу, одновременно возбуждают в той или иной степени несколько типов механорецепторов в зависимости от характера стимула. Поэтому возникающие ощущения нельзя приписать рецепторам одного типа. Соответственно в повседневной жизни трудно определить различия между ощущениями давления и прикосновения.

Принцип работы механорецепторов . Независимо от того, что одни рецепторы реагируют на изменение силы, вторые – на скорость изменения этой силы, а третьи – на вторую производную изменения силы, во всех случаях принцип работы рецептора состоит в том, что под влиянием механического стимула в мембране рецептора изменяется ионная проницаемость, что приводит к появлению рецепторного потенциала. Он вызывает выделение медиатора, что сопровождается появлением генераторного потенциала в дендритах чувствительного нейрона, благодаря которому изменяется частота генерации потенциалов действия. Различия в восприятии механических стимулов определяются скоростью адаптации тактильных рецепторов. Так, быстро адаптирующиеся рецепторы являются датчиками скорости, или ускорения, а медленно адаптирующиеся – датчиками изменения силы. В то же время скорость адаптации определяется структурой рецепторов – наличие сложно организованной капсулы рецептора повышает скорость его адаптации (укорачивает рецепторный потенциал), поскольку такая капсула хорошо проводит быстрые и гасит медленные изменения давления. Адаптация механорецепторов кожи имеет большое значение – благодаря этому свойству рецепторов мы перестаем ощущать постоянное давление одежды, привыкаем носить на роговице глаз контактные линзы, а на носу – очки и т.д.

Неврология. неврология. Чувствительность и ее расстройства. Типы ...

... отдел анализатора), афферентные (центростремительные) нервные пути и связанные через их по­средство с рецепторами проекционные зоны коры больших полушарий (корковый конец анализатора). Принято считать, что ощущения, ... и спинальных корешков и проявляющимися клинически исключительно или пре­имущественно болями в зоне соответствующих сегментов тела. 5) При поражении задних рогов спинного мозга (в связи ...

►Проведение осязательной информации в центральный отдел.

Лемнисковая система проводит точную (по силе и месту воздействия) и сложную (о давлении, прикосновении, вибрации и движении в суставах) информацию с большой скоростью (до 80 км/с).

Для всех составляющих лемнисковой системы (задних столбов спинного мозга, тонкого и клиновидного ядер, таламических ядер и корковых областей) выявлена четкая топографическая организация проекции кожи, т.е. каждый участок кожи контрлатеральной части тела занимает определенную зону, площадь которой зависит от функционального значения этой части тела.

вентральному

тройничному нерву

►Корковый уровень анализа тактильной информации.

соматотопией, или топографическим представительством

астерогнозис

Рис.4.2. Схема чувствительного гомункулюса (соматотопическая организация соматосенсорной коры SI человека).

Разрез полушарий (на уровне постцентральной извилины) во фронтальной плоскости. Обозначения показывают пространственное представительство поверхности тела в коре, установленное на основании локальной стимуляции мозга бодрствующих больных.

Анализ информации от тактильных рецепторов в первой соматосенсорной зоне осуществляется нейронами, объединенными в вертикальные колонки , которые можно рассматривать как своеобразные функциональные единицы, или блоки коры. Каждая такая колонка, получая информацию от рецепторов одной и той же модальности, находящихся на одном и том же рецептивном поле кожи, проводит этот анализ с участием специализированных нейронов, число которых в колонке достигает 10⁵ . Каждый из этих нейронов «настроен» на определенный признак, наличие которого в поступающей информации вызывает возбуждение соответствующего нейрона. Благодаря деятельности колонок мозг получает информацию обо всех свойствах стимула, воздействующего на соответствующий участок кожи.

билатеральное

От первичных и вторичных проекционных зон коры информация от тактильных рецепторов поступает в передние (фронтальные) и задние ассоциативные зоны коры, благодаря которым завершается процесс восприятия, т.е. происходит опознание образа (акцепция сигнала).

Это реализуется с участием специальных нейронов («бабушкиных» нейронов), проходящих «обучение» в процессе индивидуального развития человека.

В целом роль соматосенсорной зоны коры состоит в интегральной оценке соматосенсорных сигналов, во включении их в сферу сознания, полисенсорный синтез и в сенсорное обеспечение выработки новых двигательных навыков. Удаление или повреждение соматосенсорных зон коры приводит к нарушению способности локализовать тактильные ощущения, а их электростимуляция вызывает ощущение давления, прикосновения, вибрации и зуда.

4.2. Температурная сенсорная система

Температура тела человека колеблется в сравнительно узких пределах. Именно поэтому информация о температуре внешней среды, необходимой для деятельности механизмов терморегуляции, имеет особо важное значение. Обеспечением мозга такой информацией и занимается температурный анализатор.

►Характеристика периферического отдела температурного анализатора.

Диагноз и лечение при болях в спине

... мышц спины, обычно сколиоз, уплощение поясничного лордоза, резкое ограничение подвижности в поясничном отделе позвоночника. Для люмбалгии (боль в спине) и люмбоишиалгии (боль в спине и по ... рецепторов в ответ на изменения в дисках, связках и суставах позвоночника. Импульсы от рецепторов достигают двигательных нейронов спинного мозга, что сопровождается повышением тонуса соответствующих мышц ...

Холодовые рецепторы располагаются на глубине 0,17 мм от поверхности кожи, т.е. в базальном слое эпидермиса. Общее число таких рецепторов достигает 250000. Это медленно адаптирующиеся рецепторы. Тепловые рецепторы залегают глубже – на расстоянии 0,3 мм от поверхности кожи. Всего их около 30000, т.е. почти в 8 раз меньше, чем холодовых. Среди холодовых и тепловых рецепторов имеются разные по чувствительности популяции рецепторов: одни реагируют на изменение температуры, равное 0,1 ⁰ С (высокочувствительные рецепторы), другие – на изменение температуры, равное 1 ⁰ С (рецепторы средней чувствительности), третьи – на изменение в 10 ⁰ С (высокопороговые, или рецепторы низкой чувствительности).

При очень высоких температурах многие терморецепторы сигнализируют также острую боль.

В узком нейтральном диапазоне, который соответствует нормальной температуре кожи того или иного представителя теплокровных (гомойтермных) животных в состоянии теплового комфорта (равновесия), тепловые и холодовые рецепторы имеют низкий уровень активности. Но тем не менее даже небольшой сдвиг (на 0,2 ⁰ С) в ту или другую сторону воспринимается быстро и точно, что способствует высокой эффективности терморегуляции.

Деятельность терморецепторов характеризуется отсчетом температуры относительно нормальной температуры тела: все, что оказывается ниже этой температуры, кажется холодным, все, что выше – теплым и горячим.

►Передача и переработка сенсорной информации от терморецепторов.

Надо заметить, что нейроны специфических ядер таламуса лишь частично дают проекции в соматосенсорную зону (SI) коры больших полушарий. При этом на уровне таламических ядер и нейронов коры отсутствует точное представительство терморецепторов поверхности тела, хотя известно, что рецепторные поля большинства терморецепторов локальны.

лимбической системе.

4.3. Болевая (ноцицептивная) сенсорная система

Боль, в отличие от других сенсорных модальностей, дает мало сведений об окружающем мире. Скорее она сообщает об опасностях, грозящих нашему телу, и тем самым защищает нас от долговременного вреда. Если бы боль не предостерегала нас, то уже при самых обыденных действиях мы часто наносили бы себе повреждения и вскоре стали бы калеками… В симптомокомплексе многих заболеваний боль является одним из первых, а иногда и единственным проявлением патологии и важным показателем для диагностики. Именно боль, лишая больного покоя, приводит его к врачу. Поэтому значение чувства боли для нормальной жизни трудно переоценить.

Кроме того, в сексуальной жизни человека в ряде случаев (чаще – при парафилиях) болевые ощущения становятся необходимым компонентом для получения сексуального удовлетворения (это явление получило название садизма и мазохизма).

Боль несет и познавательную функцию – через боль человек начиная уже с раннего детства учится избегать возможные опасности окружающей среды.

►Болевые рецепторы.

Многие авторы полагают, что ноцицепторы – это специализированные рецепторы, предназначенные для восприятия повреждающего агента, т.е. чрезмерных по интенсивности механических, химических и температурных воздействий. Такими специфическими рецепторами являются свободные неинкапсулированные нервные окончания, которые представляют собой разветвления дендрита афферентного нейрона (см. р.4.1).

Вкусовая сенсорная система

... Несколько сенсорных клеток из разных сосочков образуют синапсы с разветвлениями одного афферентного волокна. Все рецепторы, иннервируемые одним волокном, имеют одинаковый спектр вкусовой чувствительности. ... вкусового стимула, затем снижается и держится постоянной, пока действует стимул 1 . Сост. но: Атлас «Нервная система человека: Строение и нарушения». Смит К. 10. М. Биология сенсорных систем: ...

Аксоны этого нейрона доставляют информацию по спиноталамическому пути в различные структуры мозга (таламус, лимбическую систему, сенсомоторную зону коры и др.).

Свободные нервные окончания, т.е. ноцицепторы, находятся в волосистой и голой коже в эпидермисе и сосочковом слое дермы, а также в слизистых оболочках, в сухожилиях, мышцах, во внутренних органах. Они относятся к медленно адаптирующимся рецепторам, т.е. способным отвечать весь период времени, пока действует стимул. Зубная боль, боль при онкологических заболеваниях — тому доказательство. Однако некоторые болевые рецепторы адаптируются сравнительно быстро — как известно, ощущение укола от продолжающей оставаться в коже иглы быстро проходит. Порог их возбуждения довольно высок, поэтому ощущение боли возникает лишь при сравнительно большой силе раздражителя.

механоноцицепторы, термоноцицепторы

висцеральных ноцицепторов.

Помимо специфических ноцицепторов болевое ощущение может возникнуть при чрезмерном воздействии на все виды тактильных и температурных рецепторов кожи и слизистых оболочек. Это, очевидно, связано с наличием конвергенции афферентного потока от тактильных и температурных рецепторов на афферентные ноцицептивные нейроны, а также в связи с существованием механизма «ворот», когда поток импульсов от тактильных рецепторов может усилить восприятие импульсации от болевых рецепторов.

Согласно представлениям альтернативной точки зрения боль ощущается при воздействии на обычные рецепторы, если раздражители чрезмерно сильны, например, боль в ушах при очень громких звуках, боль в глазах при чрезмерно ярком свете и т. д. Именно эти данные о способности рецепторов любой модальности (тактильных, температурных, а также зрительных, слуховых, вестибулярных) при чрезмерном воздействии на них раздражителей давать ощущение боли позволяет многим физиологам отвергать наличие специфических ноцицепторов и утверждать, что болевые ощущения зависят, скорее всего, от величины энергии раздражителей, а не их модальности.

►Афферентные ноцицептивные волокна и центральная обработка информации.

первую проекционную соматосенсорную зону коры (SI),

двигательной коры

лимбической системы

α-мотонейронов спинного и продолговатого мозга

эфферентным нейронам вегетативной нервной системы

При заболевании внутренних органов ощущение боли может локализоваться не в самом пораженном органе, а вдали от него, например, на поверхности кожи. Явление иррадиации боли, или отраженной боли, нередко встречается в клинической практике и служит одним из симптомов заболевания. Например, при спазме коронарных артерий (стенокардии) боль, возникающая в сердце, иррадиирует в левое плечо и под левую лопатку. Существование отраженной боли объясняется тем, что потоки импульсов от кожных (тактильных) и болевых рецепторов конвергируют на одних и тех же афферентных нейронах, служащих началом спиноталамического тракта. В результате такого схождения высшие отделы мозга не могут дифференцировать место зарождения болевого сигнала, так как афферентный нейрон одновременно получает импульсы от внутреннего органа и от кожи.

Ощущение: Обоняние и Вкус

... а жертвам – спасаться от хищников. В жизни обитателей морей и суши она играет более существенную роль, чем в жизни птиц и животных, обитающих на деревьях. Стимулы обонятельных ощущений. Потенциальными стимулами обонятельной системы могут ...

С другой стороны, явление конвергенции сенсорной импульсации от внутренних органов и от тактильных рецепторов кожи на одних и тех же нейронах позволяет широко использовать иглорефлексотерапию (акупунктуру).

При ее проведении локальное раздражение определенных «активных» точек кожной поверхности (их число достигает 750) за счет активации вегетативных рефлексов улучша­ет кровоснабжение и трофику соответствующего органа и тем самым улучшает его функциональное состояние.

Таким образом, в восприятии болевых импульсов и в создании ощущения боли участвуют многие структуры мозга, являющиеся компонентом ноцицептивной системы .

ГЛАВА 5

ПРОПРИОРЕЦЕПТИВНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА

проприрецепцией

►Мышечная и суставная рецепция.

Мышечные веретена. Для начала необходимо вспомнить, что в составе скелетных мышц различают две группы мышечных волокон – экстра- и интрафузальные волокна. Экстрафузальные волокна, иннервируемые α-мотонейронами, составляют основную массу мышцы и обеспечивают ее работу. Их длина – от нескольких миллиметров до многих сантиметров. Интрафузальные волокна, имеющие длину в несколько миллиметров (4-7 мм) и ширину в десятые доли миллиметра, представляют собой видоизмененные мышечные волокна, поскольку при их сокращении движения мышцы не происходит. Эти волокна являются мышечными рецепторами – мышечными веретенами, названными так из-за своей формы. Интрафузальные волокна заключены в соединительнотканную капсулу, каждый конец которой прикрепляется к эндомизию пучков экстрафузальных волокон при помощи напоминающих сухожилия полосок соединительной ткани. В центральной части вокруг интрафузальных волокон несколько раз обвиваются ветви афферентных волокон. Веретена расположены параллельно внешним по отношению к ним экстрафузальным волокнам, поэтому при растяжении мышцы нагрузка на веретена увеличивается, а при сокращении – уменьшается. В расслабленной мышце импульсация, идущая от веретен, невелика, но они реагируют повышением частоты разрядов при растяжении мышцы под влиянием силы тяжести или искусственно (например, при ударе неврологическим молоточком).

Таким образом, веретена дают мозгу информацию о длине мышцы и ее изменениях, т.е. воспринимают степень растяжения мышцы. Количество мышечных волокон в каждой мышце зависит от ее размера и функции. Так, у человека их от 40 (в мелких мышцах кисти) до 500 (в трехглавой мышце плеча), а во всей мускулатуре около 20000. Плотность мышечных веретен, т.е. их число на 1 г мышечной ткани, особенно велика в мелких мышцах, участвующих в выполнении тонких движений, например в мелких мышцах кисти (до 130), а в крупных мышцах туловища это число меньше 1.

Наряду с афферентной иннервацией, веретена получают и эфферентную от γ-мотонейронов, что позволяет им «следить» за состоянием мышцы даже в тех условиях, когда она сокращена. Это возможно по той причине, что одновременно с возбуждением α-мотонейронов возбуждаются и γ-мотонейроны, что вызывает сокращение и уменьшение длины интрафузальных волокон. Но в это же время сокращаются и экстрафузальные волокна, и в результате уменьшается длина скелетной мышцы, вызывая за собой одновременно дополнительное сокращение интрафузальных волокон. Таким образом, γ-активация повышает чувствительность мышечного веретена даже в тех условиях, когда оно перестает «чувствовать», а возбуждение α-мотонейронов, приводящее к возбуждению γ-мотонейронов, улучшает качество работы веретен в условиях мышечного сокращения.

Сенсорные системы человека

... информации от окружающей среды и собственного тела является обязательным условием существования человека. Сенсорная система (лат. sensus - чувство) - это совокупность периферических и центральных структур нервной системы, которая состоит из группы клеток (рецепторов), ...

Сухожильные рецепторы (органы) Гольджи располагаются в зоне соединения мышечных волокон с сухожилием. Они представляют собой совокупность сухожильных нитей, отходящих примерно от 10 экстрафузальных волокон и заключенных в соединительнотканную капсулу (у человека ее длина может достигать 1 мм), к которой подходят одно или два чувствительных волокна, образующее сильные разветвления среди сухожильных нитей. Когда мышца не сокращена, от сухожильных рецепторов идет фоновая импульсация, т.е. они слабо реагируют на растяжение мышцы (в отличие от веретен).

Однако возбуждаются при сокращении мышцы, т.е. частота импульсации возрастает прямо пропорционально величине мышечного сокращения , что позволяет рассматривать сухожильный орган как источник информации о силе, развиваемой мышцей.

Суставные рецепторы (рецепторы суставных сумок) млекопитающих и человека изучены гораздо меньше, чем мышечные. Долгое время считалось, что проприорецепция обусловлена главным образом суставными рецепторами, которые кодируют различные положения и движения суставов. Однако после того, как было выяснено, что больные с искусственными суставами различают их положение практически так же, как обычные люди, особая роль этих рецепторов в проприорецепции стала оспариваться. Последующие психофизические опыты по восприятию положения и движения суставов подтвердили, что ведущую роль в нем играют мышечные веретена. Так, воздействуя на мышцы и сухожилия вибрацией, активирующей главным образом веретена и сухожильные органы, можно вызвать иллюзии движения в суставах, сбивающих испытуемых с толку.

На сегодняшний день полагают, что суставные рецепторы реагируют на положение сустава и на изменения суставного угла, участвуя, таким образом, в системе обратных связей от двигательного аппарата и в управлении им.

Таким образом, для проприрецепции ЦНС использует всю доступную ей нервную информацию. Считается, что афферентные сигналы от мышечных, сухожильных и суставных рецепторов, а также от тактильных рецепторов интегрируются, что в конечном счете и приводит к сложному восприятию положения и движения тела.

►Проводниковый и корковый отделы двигательного анализатора.

ГЛАВА 6ХЕМОРЕЦЕПТИВНЫЕ СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ (ВКУСОВАЯ И ОБОНЯТЕЛЬНАЯ РЕЦЕПЦИЯ)

В ходе эволюции сформировались две специализированные системы, основанные на хеморецепции: вкус и обоняние, известные как отдельные сенсорные модальности, предназначенные для восприятия определенных химических сигналов внешней среды. На протяжении длительного эволюционного развития вкус и обоняние сохраняются как разные сенсорные системы с отдельными, присущими каждой модальности, морфологическими структурами на периферии, афферентными путями и соответствующими центральными структурами, обеспечивающими обработку информации и специфическое восприятие. Кроме того, еще одним из наиболее значимых различий является то, что с помощью обоняния человек ощущает свойства летучих соединений, а с помощью вкуса – нелетучих.

6.1. Вкусовая сенсорная система

Как у животных, так и у человека вкусовая сенсорная система обеспечивает оценку качества пищи или отвергаемых веществ (а у рыб обеспечивает еще и пространственную ориентацию, оценку пригодности воды для дыхания, наличия в ней вредных соединений).

Курсовая работа ощущения

... сторон. Глава I. Ощущение 1. Ощущение Ощущение, сенсорика всегда более или менее непосредственно связаны с моторикой, с действием, рецептор - с деятельностью эффектов. Рецептор возникает как ... совершающим действие, в интересах, в многообразных проявлениях направленности человека. Поэтому психологический анализ действий человека неизбежно переходит в анализ направленности действующего индивида. В ...

Такая оценка попадающих в полость рта веществ при приеме пищи имеет большое значение для регуляции процессов пищеварения и пищевого поведения в целом, поскольку благодаря наличию вегетативных эфферентов вкусовые ощущения рефлекторно связаны секрецией пищеварительных желез и действуют не только на интенсивность секреции, но и на состав секрета – в зависимости от того, какие вкусовые качества в пище преобладают (например, сладкая или соленая).

Кроме того, прием пищи – это один из основных постоянных компонентов жизни человека, поэтому получение приятных вкусовых ощущений становится одной из его главных потребностей. Вот почему кулинарное искусство в человеческом обществе достигло высочайшего развития и имеет выраженный национальный колорит, зависимый от экологических особенностей местности, народных традиций и др.

Для больного человека испытываемые им вкусовые ощущения очень часто становятся ценнейшим средством выздоровления, что и учитывается при составлении диетического питания.

►Периферический отдел вкусового анализатора.

вкусовые рецепторные

Рис. 6.1 Схема вкусовой почки, погруженной в сосочек языка.

Показаны базальная и опорная клетки, а также сенсорные клетки и афферентные волокна соответствующих черепно-мозговых нервов.

Вкусовые сенсорные клетки – наиболее короткоживущие эпителиальные клетки организма. Продолжительность их жизни составляет всего 10 дней, после чего из базальных клеток формируются новые рецепторы, т.е. базальные клетки являются резервом вкусовых рецепторов. На апикальном конце рецепторов имеется 30-40 тончайших микроворсинок (миковиллий), выходящих во вкусовую ямку, образованную верхушками вкусовых клеток. Эта ямка является началом вкусовой поры, через которую диффундируют молекулы химических веществ. Пора постоянно заполнена слизью, что обеспечивает растворение вкусового вещества и его последующую детекцию микроворсинками.

Подобно другим вторичным сенсорным рецепторам, вкусовые клетки отвечают на раздражение развитием рецепторного потенциала. Это возбуждение через синапсы передается в афферентные волокна ряда черепных нервов. С одной рецепторной клеткой могут вступать в синаптическую связь до 30 волокон.

Механизм вкусовой рецепции . Как известно, все пищевые вещества в зависимости от вида вкусового ощущения, вызываемого у человека, делятся на четыре основные группы — сладкие, соленые, кислые и горькие. Это объясняется наличием соответственно четырех видов вкусовых рецепторных клеток. Благодаря использованию микроэлектродной техники показано, что одни вкусовые почки реагируют только на горькие вещества, другие — на соленые, третьи — на кислые, четвертые — на сладкие. Рецепторы, чувствительные к разным веществам, неравномерно распределены на поверхности языка. Так, «сладкочувствительные» рецепторы расположены на кончике языка, который особенно чувствителен к сладким веществам, где в основном представлены грибовидные сосочки. Рецепторы, воспринимающие соленый вкус (это, как правило, некоторые соли, в том числе хлористый натрий), разбросаны по всей поверхности языка, т.е. они не имеют «своей» области. Рецепторы, возбуждение которых дает ощущение кислого (главным образом, за счет воздействия свободных водородных ионов), в основном находятся в средней части краев языка (листовидные сосочки).

Рецепторы, возбуждение которых дает ощущение горького (при воздействии, например, хинина), находятся, в основном, близ корня языка (желобоватые сосочки).

Вот почему нарушение проведения возбуждения по волокнам языкоглоточного нерва, иннервирующего заднюю часть языка, понижает способность к обнаружению горечи, а блокада проведения в лицевом нерве подавляет остальные типы ощущения.

В целом показано, что ощущения сладкого, соленого и горького дают вещества разного строения, т.е. вкусовые ощущения (за исключением кислого) обычно невозможно предсказать исходя из химической структуры веществ.

Если провести точечное воздействие на отдельный сосочек, то он бывает резко чувствителен лишь к одному из четырех видов раздражителей. Большей частью сосочки реагируют на два, три, а иногда на все четыре вида раздражителей. Это объясняется тем, что в одном сосочке находятся луковицы с различными рецепторами. В последние годы предложено выделять также вкусовые рецепторы, возбуждение которых дает вкус обыкновенной питьевой воды, а также металлический вкус и щелочной, или мыльный вкус. Таким образом, вероятнее всего существование 6-7 типов вкусовых рецепторных клеток, возбуждение которых позволяет получить основные вкусовые ощущения.

Наиболее вероятно, что в основе вкусовой рецепции лежит процесс взаимодействия молекул вкусового вещества с белками-рецепторами, которые представляют собой стереоспецифические участки поверхностной мембраны микроворсинок вкусовых рецепторных клеток. Этапы первичного преобразования химической энергии вкусовых веществ в энергию нервного возбуждения вкусовых рецепторов еще не известны. Можно лишь предположить, что (как и при обонятельной рецепции) активация белка-рецептора должна приводить (за счет каскада промежуточных реакций) к деполяризации рецепторной клетки. Это приведет к выделению медиатора, возбуждающего дендриты вкусовых афферентных нейронов, тела которых расположенных в соответствующих ганглиях головы.

Многие из волокон, идущих от вкусовых рецепторов, отличаются определенной специфичностью, так как отвечают учащением импульсных разрядов лишь на действие соли, кислоты и хинина. Другие волокна реагируют на сахар. Наиболее убедительной считается гипотеза, согласно которой информация о четырех основных вкусовых ощущениях (горьком, сладком, кислом и соленом) кодируется не импульсацией в одиночных волокнах, а разным распределением частоты разрядов в большой группе волокон, по-разному возбуждаемых вкусовым веществом.

Микроэлектродные исследования, проведенные на вкусовых почках животных, показали, что суммарный потенциал рецепторных клеток изменяется при раздражении языка разными веществами (сахар, соль, кислота).

Этот потенциал развивается довольно медленно: максимум его достигается к 10-15-й секунде после воздействия, хотя электрическая активность в волокнах вкусового нерва начинается значительно раньше.

Касаясь формирования вкусовых ощущений, следует подчеркнуть, что в естественных условиях при приеме пищи слизистая оболочка ротовой полости подвергается действию сложных стимулов, включающих несколько модальностей, так как в эпителии кроме хеморецепторов существует и большое число механорецепторов, терморецепторов, ноцицепторов. Кроме того, при приеме пищи возбуждаются и обонятельные рецепторы обонятельной области носа. Таким образом, для формирования вкусового ощущения имеет значение раздражение обонятельных рецепторов, а также тактильных, болевых и температурных рецепторов рта; они обусловливают возникновение вяжущего, терпкого вкуса. В целом можно утверждать, что вкусовое ощущение является мультимодальным, а всевозможные оттенки вкусовых ощущений зависят от множества дополнительных вкусовых и обонятельных раздражений

►Проводящие пути и центры вкуса.

Информация от передних ² /₃ языка (от грибовидных и листовидных сосочков) передается по нервным волокнам нижнечелюстного нерва (ответвление тройничного нерва), а затем по волокнам барабанной струны (ветвь лицевого нерва).

Язычный нерв проводит импульсы не только от вкусовых рецепторов, но и от тактильных, болевых и температурных рецепторов, расположенных в передней части языка; в то время как ветвь лицевого нерва — барабанная струна — состоит преимущественно из волокон, несущих возбуждение от вкусовых клеток.

Информация от задней трети языка (от желобовидных сосочков), а также от вкусовых почек мягкого неба и небных дужек идет по волокнам языкоглоточного нерва, а от надгортанника — по волокнам блуждающего нерва. Тела I нейронов залегают в соответствующих узлах V, VII, IX и X пар черепно-мозговых нервов.

солитарного ядра

гипоталамус, миндалину, островок, парагиппокампальную извилину, крючок и гиппокамп (аммонов рог

Для восприятия вкусового ощущения важное значение имеет температура принимаемой пищи. Так, горячая и холодная пища снижает вкусовые ощущения. С этим мы сталкиваемся в повседневной жизни – сладкий чай, если он горячий, кажется почти безвкусным, но по мере его остывания он становится все более сладким. Точно также можно сравнить и вкусовые ощущения от шоколада, хранящегося в холодильнике и при комнатной температуре. Наиболее благоприятной температурой пищи, когда вкус становится особенно острым, считается температура 24 ⁰ С. Именно при такой температуре специалисты, дегустирующие качество и различные сорта вин и сыров, производят оценку этих продуктов.

Вкусовая чувствительность зависит от состояния организма. Так, показано, что вкусовая чувствительность изменяется в зависимости от функционального состояния желудочно-кишечного тракта, т.к. сигналы с интерорецепторов слизистой желудка поступают в ЦНС и, тем самым, меняют возбудимость вкусовых рецепторов. Способность к различению вкуса изменяется при беременности, при утомлении, при интенсивном курении, при приеме многих лекарственных препаратов, а также с возрастом

6.2. Обонятельная сенсорная система

Обонятельная сенсорная система занимает очень важное место в жизни животных. Именно она играет значительную роль при поиске пищи, избегании хищников и вредных факторов окружающей среды, нахождении особей другого пола или узнавания представителей своего вида. Так, например, у некоторых видов бабочек самец может найти самку, находящуюся от него на расстоянии 8-10 км, ориентируясь по запаху, выделяемому ее половой железой. Кроме того, обонятельной системе отводится особое значение в процессах обмена информацией между особями своего вида – это передача сигналов тревоги и опасности, мечение территории.

Несомненно, что обоняние играет важную роль и в жизни человека, хотя зачастую это значение недооценивается. Поскольку человек значительно уступает подавляющему большинству животных в такой чувствительности к запахам и в специфичности обоняния, некоторые исследователи полагают, что обоняние является рудиментом, т.е. в процессе эволюции утратило свое первоначальное значении. К тому же человек, в отличие от животных, ориентируется в пространстве, главным образом, с помощью зрения, а социальной среде – с помощью слуха и речи. Между тем, обонятельная хеморецепция играет значительно большую роль в жизни человека, чем это обычно принято думать. Одна из причин такого неочевидно большого значения обоняния в том, что обонятельные сигналы оказывают свое влияние на физиологические процессы и психику человека, часто являясь неосознанными. Так, в эксперименте показано, что после предъявления человеку какого-либо летучего вещества, запах которого им не осознавался (он не отдавал себе отчета в том, что изменился химический состав окружающей среды), имело место изменение у него уровня гормонов в крови, изменение эмоционально окрашенных реакций, физической и умственной работоспособности и др. Очень хорошо и достаточно интересно эти и другие вопросы, в частности связь обоняния с социальной идентификацией, половым (выбор сексуального партнера) и родительским поведением, рассматриваются в учебнике Жукова Д.А. «Биологические основы поведения. Гуморальные механизмы».

Также, как и вкусовая сенсорная система, обонятельная повышает наши шансы на выживание, информируя о качестве окружающей среды и пищи, наличии ряда токсических веществ. В последние годы интенсивно развивается аромотерапия, основанная на применении пахучих веществ для оздоровительных, реабилитационных и лечебных целей.

►Периферический отдел обонятельного анализатора.

Рис.6.2. Схема строения обонятельного эпителия

ОБ – обонятельная булава; ОК – опорная клетка; ЦО – центральные отростки обонятельных клеток; БК – базальная клетка; БМ – базальная мембрана; ВЛ – обонятельные волоски; МВР – микроворсинки обонятельных и МВО – микроворсинки опорных клеток.

Рецепторные обонятельные клетки

Аксоны (длинные центральные отростки) собираются в пучки по 15-40 волокон (обонятельные нити) и, пройдя через решетчатую пластинку решетчатой кости, направляются к обонятельной луковице мозга.

Опорные клетки, Базальные клетки

Механизм обонятельной рецепции . Восприятие запаха, т.е. содержания в анализируемой порции воздуха одного пахучего вещества или комплекса пахучих веществ, начинается с процесса взаимодействия пахучего вещества с ресничками обонятельной булавы рецепторной клетки (разрушение ресничек исключает хеморецепторную функцию, которая, однако, восстанавливается по мере их регенерации).

Для этого молекула пахучего вещества должна быть воспринята соответствующим белковым рецептором, расположенным в мембране реснички, т.е. взаимодействовать с ним (при присоединении молекул химического вещества к макромолекуле белка-рецептора меняется конформация последней).

В результате такого взаимодействия изменяется ионная проницаемость мембраны дендрита рецепторной клетки, возникает деполяризация, которая при достижении критического уровня вызывает генерацию потенциала действия в соме клетки. Этот потенциал направляется по аксону к обонятельной луковице.

Рассмотрим современные представления об этапах этого процесса более детально.

кодом запаха

►Проведение информации от обонятельных рецепторов.

Основными чертами обработки информации в обонятельной луковице являются:

тройничного нерва

►Центральные проекции обонятельной сенсорной системы.

Показано, что наличие такого значительного числа центров обонятельного мозга не является необходимым для опознания запахов. Считается, что вышеперечисленные структуры мозга являются ассоциативными центрами, обеспечивающими связь обонятельной сенсорной системы с другими сенсорными системами и организацию на этой основе ряда сложных форм поведения (пищевого, оборонительного, полового и т.д.), которые контролируются лимбической системой мозга. Иначе говоря, указанные центры позволяют получить обонятельные ощущения и одновременно (и это, вероятно, является самым главным в их деятельности) они дают возможность определить актуальную на текущий момент времени потребность и ее осознание, т.е. мотивацию, а также связанную с реализацией этой потребности поведенческую деятельность, ее вегетативное обеспечение и оценку ситуации, что выражается в формировании определенного эмоционального состояния.

Важно подчеркнуть, что обонятельная сенсорная система принципиально отличается от всех остальных сенсорных систем тем, что ее афферентные волокна не переходят на противоположную сторону большого мозга, не переключаются в таламусе, и, вероятнее всего, не имеют представительства в структурах новой коры. Такие особенности структурно-функциональной организации обусловлены тем, что обонятельная рецепция является одной из самых древнейших видов чувствительности.

Кроме того, не следует недооценивать значение сенсорной обонятельной системы в сохранении вида, поскольку именно она определяет характер полового поведения животных (и, возможно, в определенной степени, у человека), выбор партнера и все, что связано с процессом репродукции, так как синтез белков-рецепторов в обонятельных рецепторных клетках строго контролируется генами. Эксперименты на животных показали, что реакции нейронов обонятельного тракта могут быть изменены инъекциями тестостерона, т.е. возбуждение обонятельных нейронов коррелирует с содержанием половых гормонов в организме. Несомненно, подобные данные следует с определенной долей осторожности экстраполировать на человека. Более подробно эти вопросы рассматриваются в учебнике Жукова Д.А. «Биологические основы поведения человека. Гуморальные механизмы».

ГЛАВА 7

ВИСЦЕРАЛЬНАЯ СЕСОРНАЯ СИСТЕМА

Висцеральная сенсорная система, или внутренний анализатор, предназначена для восприятия изменений внутренней среды организма, благодаря чему осуществляется рефлекторная регуляция работы всех внутренних органов с участием вегетативной нервной системы. Активность висцерорецепторов только до некоторой степени воспринимается нами сознательно – это ощущения голода, боли в желудке, позывы к мочеиспусканию.

►Периферический отдел внутреннего анализатора.

Среди висцерорецепторов различают механорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы и ноцицепторы, Хеморецепторы, Терморецепторы

висцерорецепторы

►Проводящие пути и центры висцеральной сенсорной системы.

одиночного нерва

Поступление потока висцеральной импульсации к нейронам новой коры обеспечивает возможность выработки многочисленных вегетативных условных рефлексов. Особенно важна роль интероцептивных условных рефлексов в формировании сложных цепных реакций, составляющих пищевое, половое и другие формы поведения и являющихся важной частью жизнедеятельности человека и животных. В экспериментах показано, что двустороннее удаление коры сигмовидной извилины (двигательная область коры) резко и надолго подавляет условные реакции, выработанные на механические раздражения желудка, кишечника, мочевого пузыря, матки. Надо сказать, что наличие представительства внутренних органов в коре дает возможность корковым нейронам участвовать в регуляции вегетативных функций, в том числе и по механизму условных рефлексов, вырабатываемых на различные раздражители первой и второй сигнальных систем, а также делает возможным психотерапевтическое и аутогенное воздействие на деятельность внутренних органов. Так, например, известно, что за счет гипнотического внушения у человека можно изменить сердечный ритм, величину кровяного давления, величину диуреза, интенсивность метаболизма. Полагают, что подобное влияние кора больших полушарий реализует опосредовано – через гипоталамус и другие компоненты лимбической системы по нисходящим путям информация следует к преганглионарным волокнам, расположенным в продолговатом мозгу, среднем мозгу и спинном мозгу. Затем информация по аксонам этих нейронов достигает эффекторных нейронов, локализованных в вегетативных ганглиях, а от них – соответствующего исполнительного органа.

При поступлении импульсации от рецепторов внутренних органов к нейронам новой коры, в частности, нейронам соматосенсорной (SI) коры могут возникать ощущения. Например, в ответ на импульсацию от хеморецепторов при гиперкапнии (избытке угольной кислоты в крови), возникает ощущение одышки, при импульсации от рецепторов «голодного» желудка — чувство голода, при возбуждении осморецепторов — чувство жажды, а при активации механорецепторов мочевого пузыря или прямой кишки, соответственно, позывы на мочеиспускание и дефекацию. Однако, как уже отмечалось, далеко не всегда импульсация от внутренних органов приводит к возникновению четких, локализованных ощущений (восприятия).

Например, возбуждение рецепторов сердца и сосудов, печени, почек, селезенки, матки и ряда других органов не вызывает ясно осознаваемых ощущений. Возникающие в этих случаях сигналы часто имеют подпороговый характер. И.М. Сеченов указывал на «темный, смутный» характер этих ощущений. Только при выраженном патологическом процессе в том или ином внутреннем органе эти сигналы доходят до сознания и часто сопровождаются болевыми ощущениями. Однако и «неосознаваемые» потоки оказывают влияние на работу внутренних органов, а также на эмоциональное состояние (например, они могут вызвать «беспричинный» страх) и поведение человека.

►Висцерорецепция от отдельных органов и систем.

Сердечно-сосудистая система . В сердце имеются механорецепторы, реагирующие на растяжение. Они локализованы в эндокарде, эпикарде, миокарде. Так, механорецепторы правого предсердия и устьев полых вен возбуждаются при растяжении этих областей избытком крови, в результате чего снижается активность нейронов ядер блуждающего нерва (вагуса), иннервирующего сердце, в связи с чем уменьшается его тормозное влияние на работу сердца. Это приводит к увеличению частоты и силы сердечных сокращений, т.е. повышению производительности сердца как насоса, и в конечном счете к нормализации давления в правом предсердии, а также к уменьшению степени растяжения стенок предсердия и устья полых вен.

В стенке левого предсердия содержатся волюморецепторы, реагирующие на изменение объема крови. При переполнении кровью левого предсердия в результате возбуждения этих рецепторов тормозится выделение антидиуретического гормона, вырабатываемого нейронами гипоталамуса, в результате чего снижается реабсорбция воды в почках и возрастает ее выделение с мочой, что снижает объем циркулирующей крови.

Во многих крупных сосудах сосредоточены механорецепторы, оценивающие величину артериального давления. Они называются барорецепторами, или прессорецепторами. Эти рецепторы располагаются в местах бифуркации крупных сосудов. Среди них особое значение имеет скопление барорецепторов в области дуги аорты и в области каротидного синуса, т.е. в месте разветвления сонной артерии на внутреннюю и наружную артерии. В частности, от рецепторов дуги аорты информация идет по веточке блуждающего нерва — это депрессорный нерв (или аортальный нерв, или нерв Циона-Людвига), а от рецепторов каротидного синуса – по чувствительной веточке языкоглоточного нерва — это синокаротидный нерв, или нерв Геринга. Импульсация от этих рецепторов возрастает при повышении величины артериального давления в указанных областях. В продолговатом мозгу эта информация используется для повышения активности нейронов ядер вагуса, регулирующих деятельность сердца, и одновременно для снижения активности нейронов вазоконстрикторного отдела сосудодвигательного центра. Результатом такой деятельности является снижение уровня артериального давления до исходных значений.

В этих же областях, т.е. в аортальной и каротидной зонах, как и во многих других, находятся хеморецепторы, которые возбуждаются при недостатке кислорода или избытке углекислого газа (т.е. соответственно при гипоксемии или гиперкапнии) и при избытке водородных ионов, т.е. при ацидозе (закислении).

При возникновении этих условий поток импульсов, идущих от хеморецепторов, возрастает, в результате чего увеличивается деятельность сердца и легких (повышается минутный объем кровотока и минутная вентиляция легких).

Все это приводит к нормализации газового состава крови, т.е. к поддержанию газовых констант организма на необходимом для оптимальной деятельности организма уровне.

рецепторы растяжения, ирритантные рецепторы и юкстаальвеолярные рецепторы капилляров.

Рецепторы растяжения расположены в гладких мышцах стенок воздухоносных путей — от трахеи до бронхов. Они возбуждаются во время глубокого вдоха. Поток импульсов от рецепторов растяжения идет по ветвям блуждающего нерва и вызывает прекращение акта вдоха, способствуя смене вдоха на выдох, т.е. осуществляется безусловный дыхательный рефлекс Геринга-Брейера.

Ирритантные рецепторы расположены в эпителиальном и субэпителиальном слоях всех воздухоносных путей. Их особенно много в области корней легких. Они являются не только механорецепторами (возбуждаются при быстром вдохе и быстром выдохе), но и частично хеморецепторами, поскольку реагируют на молекулы пахучих, едких веществ типа аммиака, эфира, табачного дыма и т.п., а также на химические вещества типа гистамина. Возбуждаются они и при наличии во вдыхаемом воздухе частичек пыли, при появлении в воздухоносных путях слизи. Возбуждение ирритантных рецепторов вызывает одышку — частое и поверхностное дыхание, а также остановку дыхания, например, при наличии паров аммиака, или кашель. Субъективно их возбуждение вызывает неприятные ощущения першения и жжения. При воспалительных процессах в трахее, бронхах возбуждение ирритантных рецепторов дает многочисленные варианты клинического проявления этого вида патологии — кашель, одышку и т. п.

Юкстаальвеолярные рецепторы капилляров находятся вблизи (юкста) капилляров малого круга кровообращения в интерстициальной ткани альвеол. Они возбуждаются в ответ на выделение ряда биологически активных веществ и при отеке легочной ткани, вызывая при этом одышку.

Система выделения и система крови . В поддержании основных констант организма, т.е. гомеостаза, важную роль играют почки и кровь. Для реализации этой функции необходима информация об основных гомеостатических показателях. Структуры мозга получают эту информацию от специальных рецепторов, в том числе от осморецепторов, волюморецепторов и различных хеморецепторов. Осморецепторы расположены во многих тканях и органах. Эти рецепторы чувствительны к изменению осмотического давления крови и других компонентов внутренней среды организма и по своей природе являются разновидностью механорецепторов. Морфологически напоминают тельца Фатер-Пачини (см. р. 4.1.).

Волюморецепторы (от фр.volume — объем) предназначены для оценки объема циркулирующей крови (и, вероятно, жидкостей, находящихся в органе).

Локализованы они в стенках кровеносных сосудов и в сердце. По сути, они являются разновидностью рецепторов растяжения. Волюморецепторы возбуждаются при снижении объема циркулирующей крови, хотя непосредственной причиной их возбуждения является спадение стенок сосудов и возникновение механических смещений рецепторного участка. При снижении объема циркулирующей крови импульсация от волюморецепторов доходит в конечном итоге до сосудодвигательного центра, а также до нейронов гипоталамуса, продуцирующих антидиуретический гормон. Это приводит к изменению тонуса сосудов и реабсорбции воды в почечных канальцах. Результатом этих изменений является выход крови из кровяных депо в системный кровоток и задержка воды в организме. Тем самым происходит восстановление объема циркулирующей крови.