Деятельность нервной системы, направленная на осуществление взаимодействия организма с окружающей средой, называется высшей нервной деятельностью. Высшая нервная деятельность является деятельностью рефлекторной. Это значит, что она причинно обусловлена воздействиями из внешней и внутренней среды организма. Она вызывается нервными импульсами, идущими от нервных центров по центробежным (эфферентным) нервам к исполнительным органам. Так, по нервному пути, называемому рефлекторной дугой, воздействие на организм вызывает его ответную приспособительную реакцию — рефлекторную реакцию или рефлекс.Рефлексы делятся на две основные группы: безусловные и условные.
Безусловные рефлексы, которые объединяют и согласовывают функции различных органов, осуществляют адаптацию организма. У человека и высших животных в процессе индивидуальной жизни возникают качественно новые рефлекторные реакции, которые И.П. Павлов назвал условными рефлексами, считая их самой совершенной формой приспособления.
ВНД реализуется за счет доминирующего влияния коры на все нижележащие структуры центральной нервной системы. Основными процессами, динамично сменяющими друг друга в ЦНС, являются процессы возбуждения и торможения. В зависимости от их соотношения, силы и локализации строятся управляющие влияния коры. функциональной единицей ВНД является условный рефлекс.
Впервые предположение о рефлекторном характере деятельности высших отделов мозга было высказано И.М. Сеченовым, что позволило распространить рефлекторный принцип и на психическую деятельность человека. Идеи И.М. Сеченова получили экспериментальное подтверждение в трудах И.П. Павлова, который разработал метод объективной оценки функций высших отделов мозга — метод условных рефлексов.
Знание физиологии высшей нервной деятельности имеет большое значение для развития всех тех наук, объектом исследования которых является организм человека и животных: для решения теоретических и практических задач медицины и ветеринарии, для психологии и педагогики, для решения вопросов рационализации и гигиены труда, организации физического воспитания. Наконец , изучение физиологии мозга, дающее естественнонаучное обоснование материалистическому решению основного вопроса философии об отношении мышления к бытию, имеет исключительно большое значение для воспитания диалектико-материалестического мировоззрения.
Раздел 1. Классификация безусловных рефлексов
нервный рефлекс физиология
Главнейшие безусловные рефлексы хорошо известны, но удовлетворительная классификация их еще не создана. (И.П. Павлов 1975) выделял следующие безусловные рефлексы: пищевые, оборонительные, половые, ориентировочные, родительские и детские. Это, по существу, большие группы разнообразных реакций. Например, в пищевой рефлекс входят реакции пищевые, поисковые, пищедобывательные, захвата пищи, пищевые секреторные и т.д.
Сосудистые заболевания нервной системы. Государственное образовательное ...
... Кафедра Нейрохирургии, неврологии ИПО Реферат: Сосудистые заболевания нервной системы, Дралюк М.Г., ***** Красноярск 2009 Сосудистые заболевания нервной системы являются одной из ... конечности расстройство дыхания (клокочущее), сердечной деятельности, стволовые расстройства гемморагии глазного дна, отек ... сознание, появляются корнеальные и сухожильные рефлексы. Общемозговые симптомы регрессируют и на ...
Более поздние попытки систематизировать безусловные рефлексы страдают либо той же схематичностью, либо недостаточно 4 классификации.
Первая из них принадлежит нейрофизиологу (Н.А. Рожанскому 1957), выделившему в результате электрического раздражения подкорковых структур 24 биологических рефлекса, которые он распределил на 6 следующих групп.
1.Рефлексы общей активности (полярность движения ,колбочковый светоритм — сон и бодрствование дневных животных, палочковый светоритм — сон и бодрствование ночных животных).
2.Обменные рефлексы (газообменные, пищевого искания, пищенаправленности, пищевого овладения и питьевые).
3.Рефлексы межвидовых отношений (оборонительный, или самоохранительный, агрессивный, игровой и реакция «свой»- «чужой»).
4.Рефлексы продолжения вида и размножения (мужской половой, родительский и призывный).
5.Экологические рефлексы (исследовательский, акклиматизационный — миграторный и норогнездовой, накопления запасов и гигиенический).
6.Неповеденческие рефлексы (ноцицептивный — болевой , шоковый, терморегуляторный и позиционный).
К этой группе могут относиться и некоторые другие рефлексы: пищеварительные, дыхательный, сосудодвигательный, рефлексы оплодотворения.
Каждый из указанных 24 рефлексов обладает положительной и отрицательной биологической значимостью в зависимости от превалирования возбуждения или торможения.
Вторая классификация безусловных рефлексов, предложенная физиологом-экологом( А.Д. Слонимом 1978), имеет следующий вид:
А.Рефлексы на сохранение внутренней среды организма и постоянства вещества(1.Пищевые, обеспечивающие постоянства вещества, 2.Гомеостатические, обеспечивающие постоянство внутренней среды).
Б.Рефлексы на изменение внешней среды организма(1.Оборонительные,2.Средовые).
В.Рефлексы связанные с сохранением вида(1.Половые,2.Родительские).
Третья классификация дана этологом( Дж. Темброком 1969), который выделяет в поведении животных следующие типы:
1.Поведение, определяемое обменом веществ и состоящее из пищедобывания и приема пищи, мочеотделения и дефекации, запасания пищи , покоя и сна, потягивания.
2.Комфортное поведение.
3.Оборонительное поведение.
4.Поведение, связанное с размножением, состоящее из территориального поведения, копуляции и спаривания, заботы о потомстве.
5.Социальное (групповое) поведение.
А.Д. Слоним, обсуждая этологические классификации поведения, отмечает, что они повторяют классификацию безусловных рефлексов,составленную еще в павловской школе. Справедливость этого замечания показывает сравнение классификации Рожанского и Слонима с вышеприведенной классификацией Темброка.
Наконец, четвертый пример — классификация , предлагаемая нейрофизиологом (Ю.М. Конорским 1970), в которой все безусловные рефлексы укладываются в следующие 2 группы:
Условные и безусловные рефлексы
... функциям, к поведению), обеспечивая приспособительные реакции, направленные на сохранение целостности и стабильности системы «организм—среда». И. П. Павлов назвал условный рефлекс временной связью ... др.). 2. Классификация безусловных рефлексов. Поведение животных и человека представляют собой сложное переплетение взаимосвязанных безусловных и условных рефлексов, которые иногда трудно разграничить. ...
- I.Сохранительные рефлексы: 1) рефлексы поступления веществ в организм (вдох и глотание);
- 2)рефлексы выведения веществ из организма (выдох, мочеиспускание и дефекация);
- 3)восстановительные рефлексы (сон) ;
- 4) рефлексы сохранения вида (копуляция, беременность, забота о потомстве).
II.Защитные рефлексы: 1) рефлексы устранения тела или его частей от вредящего раздражителя (рефлексы отдергивания или отступления); 2) рефлексы устранения вредящего раздражителя с поверхности или внутри организма (рефлексы устранения раздражителя); 3) рефлексы уничтожения или нейтрализации вредящих агентов (наступательные рефлексы).
Сходство приведенных классификаций объективно отражает общность разных видов врожденного поведения. Насколько они схематичны и неполны, можно видеть по одному из фундаментальных рефлексов — ориентировочному. При ближайшем рассмотрении в этом рефлексе обнаруживаются три следующие группы явлений: элементарная форма в виде активации органов чувств и всего организма на внезапное изменение в окружающей среде , более сложная — в виде активного поиска и, наконец, самая сложная форма — «манипулирование» предметами .
Первая форма рефлекса, которую И.П. Павлов назвал рефлекс «что такое?» и обратил на него внимание ввиду его большого биологического значения, без которого жизнь организма, как он говорил, «висела бы на волоске», состоит из ряда реакций: расширение зрачка и снижение порога чувствительности глаза к свету, сокращение и расслабление мышц глаза, уха, поворот головы и туловища в сторону источника раздражения, принюхивания к нему, изменение электрической активности мозга (угнетение, блокада а-ритма и возникновение более частых колебаний), появление кожно-гальванической реакции. Кроме того, кровеносные сосуды головы расширяются, а конечностей — сужаются, наблюдается углубление дыхания, вначале замедление , а затем учащение пульса.
Вторая форма ориентировачного рефлекса в виде поисковых движений хорошо выражена у птиц и млекопитающих. Эта реакция тесно связана с другими основными безусловными рефлексами, благодаря ей животное находит пищу, особь противоположного пола и избегает вредящих обстоятельств. Поисковая реакция в отличие от рефлекса «что такое?» чаще носит специализированный характер, направляется одним из основных рефлексов.
Третья форма ориентировочного рефлекса появилась у обезьян в виде исследовательской реакции, которую натуралисты давно заметили и назвали по аналогии с действиями человека — любопытством. Обезьяна в отличие от других высших животных, например собаки, встретившись с незнакомым и явно не съедобным или не опасным предметом, подвергает его тщательному анализу, исследованию. Это тоже рефлекс «Что такое?», но он уже более высокого порядка, действительно напоминающий любопытство человека. Что касается человека, то он имеет элементарную форму ориентировочной реакции, сходную с рефлексом «что такое?». Неспециализированные и специализированные, поисковые ориентировочно — исследовательские реакции у человека диалектически «сняты» специфической, только ему присущей исследовательской деятельностью, обусловленной его социальными потребностями.
Нервная система человека
... животного И.П. Павлов понимал «тончайшее соотношение организма с окружающей средой, само собой разумеется, понимаемой в самом широком смысле этого слова…» и подчёркивал «тот факт, что деятельность нервной системы ... рефлекторную и проводниковую. Деятельность спинного мозга находится под контролем головного мозга, который регулирует спинномозговые рефлексы. Головной мозг человека расположен в мозговом ...
На основании современных данных значительно полнее могут быть описаны и другие фундаментальные безусловные рефлексы. Большой материал по этому поводу собран этологами, однако он не подвергнут физиологическому анализу.(Л.Г. Воронин 1979 г.)
Сопоставление сложнейших безусловных рефлексов (инстинктов) высших животных с потребностями человека (по П.В. Симонову, 1987).
Двойные стрелки — филогенетические связи сложнейших рефлексов животных с потребностями человека, пунктирные — взаимодействие потребностей человека, сплошные — влияние потребностей на сферу сознания в роли брачного партнера, родителя или детеныша, хозяина территории или пришельца, лидера или ведомого.
Особенностью группы безусловных рефлексов саморазвития является их самостоятельность; она не выводима из других потребностей организма и не сводится к другим мотивациям. Так, реакция преодоления преграды (или рефлекс свободы, по терминологии И.П. Павлова) осуществляется независимо от того, какая потребность первично инициировала поведение и какова цель, на пути к которой возникла преграда. Именно характер преграды (стимульно-преградная ситуация), а не первичный мотив определяет состав действий в поведении, которое способно привести к цели. Удовлетворение самых различных потребностей оказалось бы невозможным, если бы в процессе эволюции не возникла специфическая реакция преодоления, рефлекс свободы. То, что животное сопротивляется принуждению, попыткам ограничить его двигательную активность, Павлов рассматривал значительно глубже, чем просто разновидность защитной реакции. Рефлекс свободы — это самостоятельная активная форма поведения, для которой препятствие служит не менее адекватным стимулом, чем корм для пище-добывательного поиска, боль для оборонительной реакции, а новый и неожиданный раздражитель для ориентировочного рефлекса.(Дмитрьев А.С 1974)
П.В. Симонов рассматривает сложнейшие безусловные рефлексы животных как филогенетическую предысторию потребностей человека, качественно преобразованных процессом культурно-исторического развития. При этом автор подчеркивает, что при сопоставлении и анализе потребностей человека и инстинктов (побуждений) высших животных не следует приписывать животным чисто человеческие черты (антропоморфизм) или низводить человека до уровня его животных предков (вульгарная биологизация).
Введя понятие рефлексов саморазвития, П.В. Симонову удалось выявить филогенетические связи сложнейших безусловных рефлексов (инстинктов) животных с потребностями человека (см. рис. 1).
Потребности человека разделены на три основные независимые друг от друга группы: витальные, социальные и идеальные потребности познания и творчества. Основные результаты анализа взаимодействия потребностей человека и их влияние на сферу сознания представлены в сводной таблице (см. рис. 1).
Таким образом, сложнейшие безусловные рефлексы (инстинкты) выступают как фундаментальное явление высшей нервной деятельности, как активная движущая сила поведения человека и животных. ( Данилова Н.Н., Крылова А.Л. , 1997)
Примеры Безусловные рефлексы: выделение слюны при попадании пищи в рот, одёргивание руки при уколе пальца и др. Биологическая роль Безусловные рефлексы, которые служат фундаментом для остальной нервной деятельности организма.Динамическое взаимодействие Безусловные рефлексы с приобретёнными, возникающими на протяжении жизни организма так называемыми условными рефлексами обеспечивает приспособление организма к изменениям как внешней, так и внутренней среды. (Рожанский Н. А., 1957; Слоним А. Д., 1961.)
Рефлексы, как основная форма нервной деятельности
... рефлекторной дуги. Рефлекс -- основная форма деятельности нервной системы. 1.1 Классификация рефлексов По ряду признаков рефлексы могут быть разделены на группы: По типу образования: условные и безусловные рефлексы; По ... они являются отдельными элементами сложно устроенных органов чувств, как, например, сетчатка глаза. наследственный нервный рефлекс импульс По месту расположения рецепторы делят на ...
Классификация условных рефлексов
Открытие условного рефлекса — величайшее достижение человеческого ума. Оно стоит в одном ряду с законом всемирного тяготения Ньютона, учением Дарвина, периодической системой Менделеева, теорией относительности Эйнштейна. Условный рефлекс, по определению И.П. Павлова, означает временную, изменчивую, гибкую связь любой вариации сигналов (одного или нескольких) с ответной деятельностью организма. Условный рефлекс формируется в индивидуальном опыте животного или человека по принципу наибольшего соответствия условиям, сложившимся в данный момент. Условные рефлексы формируются так, чтобы по возможности точно отразить реальный мир со всеми его полезными, вредными или безразличными воздействиями на организм.(К.М. Быков 1952)
У человека уточняющее, изменяющее влияние условных рефлексов на безусловные играет еще более важную роль. Вот почему глубоко неправы те зарубежные ученые, которые утверждают; что ведущее значение в поступках и мышлении человека принадлежит первобытным врожденным инстинктам (агрессии, стремлению к господству над другими людьми).
Павловское учение — надежное оружие в борьбе со всеми реакционными теориями в науке о мозге. В замыкании условнорефлекторной связи у высших животных и человека решающая роль принадлежит высшему отделу головного мозга — коре больших полушария. Если у собаки путем искусной хирургической операции удалить кору головного мозга, она не погибнет. Сохранится, хотя и ухудшится, деятельность внутренних органов: сердца, легких, желудка. Собака будет ходить, она сможет разжевать и проглотить пищу, положенную ей в рот. Но найти, «узнать» эту пищу собака не в состоянии, она умрет от голода и жажды в комнате, где стоят полные миски с кормом и водой. Собака устраняется от вредного воздействия лишь при болевом раздражении кожи и совершенно не реагирует на вид человека, угрожающего ей палкой. Она вздрагивает от сильного звука, но не отвечает на клочку. Ее мир стал в одно и то же время предельно узок в безгранично широк.(Павлов И.П. 1975)
Было бы неверно думать, что для образования и осуществления условных рефлексов необходима только кора больших полушарий мозга. Внутренняя «схема» любого условного рефлекса включает в себя целый ряд образований, расположенных на самых различных уровнях головного мозга.(Анохин П.К 1968)
В последние годы физиологи тщательно изучают так называемое сетчатое образованно, расположенное в самом центре головного мозга. Ученые давно обратили внимание на явное несоответствие физической силы условных и безусловных сигналов силе ответных реакций организма. Так, еле слышный треск ветки под ногой охотника вызывает бурную реакцию бегства у могучего лося. Сто лет назад (И.М. Сеченов 1952 ) высказал предположение о существовании в мозгe специальных «усиливающих центров», но понадобилось еще восемь десятков лет, чтобы найти эти центры. Такой усиливающей «силовой подстанцией» оказалось сетчатое образование, или ретикулярная формация. Многочисленные импульсы возбуждения из органов чувств попадают в сетчатое образование, которое усиливает их и направляет в кору в виде мощного «артиллерийского залпа». Поскольку в сетчатое образование могут поступать различные сигналы, некоторые ученые решили, что именно там и образуется условнорефлекторная связь, которая затем передается в кору больших полушарий. Однако дальнейшие исследования показали, что это не так. Если раздражать нервные пути слуховой системы, электрические ответы наблюдаются и в сетчатом образовании, и в соответствующей зоне коры больших полушарий. Попробуем охладить, выключить слуховую кору маленьким кусочком льда. После этого ответы исчезнут не только в самой коре, но и в сетчатом образовании. Значит, путь нервных импульсов в сетчатое образование идет через высшие корковые центры. Именно там, в коре, решается вопрос, надо или нет усиливать данный сигнал, пустить в ход всю мощь усиливающих центров или погасить начавшееся возбуждение. Головной мозг напоминает такой телевизор, где освещенность экрана, четкость изображения, громкость звука (ими заведует сетчатое образование) определяются содержанием изображения на корковом «экране», значением образов внешних предметов для данного живого существа.(Л.Г. Воронин 1977)
Реферат торможение в центральной нервной системе
... человека. Доминанта является физиологической основой акта внимания. Формирование и торможение условных рефлексов так же связано с доминантным очагом возбуждения. В нервной системе по современным представлениям, имеются специфические и неспецифические Специфические ...
Общая схема условного рефлекса
Сигналы из внутренней и внешней среды организма, усиленные эмоциональными центрами гипоталамуса и сетчатого образования, создают в коре больших полушарий определенный фон, настройку для восприятия условного сигнала.(И.А. Булыгин 1969)
Условный рефлекс глазами организма
Пока есть только догадки, только предположения. Каждая нервная клетка имеет десятки и сотни тысяч синапсов — окончаний отростков других нервных клеток. Ученые предполагают, что деятельное, возбужденное состояние нервных клеток, возникающее под влиянием внешних сигналов, стойко повышает проходимость этих синапсов для импульсов возбуждения, или увеличивает само количество синапсов, или ведет к набуханию синаптических окончаний, благодаря чему они плотнее прижимаются к телу другой клетки. Оригинальную гипотезу замыкания условного рефлекса предлагают сторонники «химической памяти». Под влиянием импульсов возбуждения вещество нервных клеток изменяется таким образом, что создается химическая модель данного сигнала. Теперь нервные клетки похожи на магнитофонную ленту, на которой записан звук или телевизионное изображение. (Н.А. Подкапаев 1976)
В том случае, когда новые импульсы возбуждения совпадают с моделью сигнала (а это происходит при его повторном действии), сложные соединения расщепляются, в результате чего выделяются активные химические вещества, которые повышают проходимость межклеточных синапсов. Через эти синапсы нервное возбуждение, вызванное звуковым сигналом, распространяется на пищевой или оборонительный центр и вызывает соответствующую реакцию.(Г.М. Чайченко, П.Д. Харченко 1981)
Предполагают, что такие химические модели обеспечивают длительное сохранение нервных следов. Расщепившиеся соединения сейчас же восстанавливаются, так что «считывание» записи не разрушает саму модель. Свежая, «оперативная» память осуществляется посредством циркуляции импульсов возбуждения по замкнутым кольцам, состоящим из многих клеток, соединенных друг с другом отростками. Требуется определенное время, чтобы импульсы, пробегающие через одни и те же клетки, оставили в этих клетках химические следы. Образовавшиеся условные связи очень прочны. Ребенок, прикоснувшийся к огню, на всю жизнь запоминает, что огонь жжет.
Высшая нервная деятельность
... о Высшей нервной деятельности . Открытие Высшей нервной деятельности Сеченовым и Павловым. Высшая нервная деятельность — это процессы, происходящие в высших отделах центральной нервной системы животных и человека. К этим процессам относят совокупность условных и безусловных рефлексов, а также «высших» психических ...
Контроллер условных рефлексов
Прочность условных связей позволяет человеку накапливать очень много различных знаний. Но эти знания хороши, если они всегда соответствуют действительности. А если значение сигнала изменилось? Если у вашего товарища номер телефона стал другим? Вы по-прежнему будете пользоваться старым номером? Разумеется, нет, иначе приспособление стало бы невозможным. На страже правильности наших знаний стоит бдительный контроллер: внутреннее торможение.
Рис.1.(по Э.А.Асротяну,1974)
Условные рефлексы возникают в ходе индивидуального развития и накопления новых навыков. Выработка новых временных связей между нейронами зависит от условий внешней среды. Условные рефлексы формируются на базе безусловных при участии высших отделов мозга. Разработка учения об условных рефлексах связана в первую очередь с именем И.П. Павлова. Он показал, что новый стимул может начать рефлекторную реакцию, если он некоторое время предъявляется вместе с безусловным стимулом. Условные рефлексы лежат в основе приобретенного поведения. Это наиболее простые программы. Окружающий мир постоянно меняется, поэтому в нём могут успешно жить лишь те, кто быстро и целесообразно отвечает на эти изменения. По мере приобретения жизненного опыта в коре полушарий складывается система условнорефлекторных связей. Такую систему называют динамическим стереотипом. Он лежит в основе многих привычек и навыков. Например, научившись кататься на коньках, велосипеде, мы впоследствии уже не думаем о том, как нам двигаться, чтобы не упасть.(А.С. Макаренко 1968) отмечал, что игра является самой первой подготовкой к будущему труду и творческой деятельности.
Безусловно-рефлекторная игровая деятельность ребенка быстро обрастает богатым «спектром» условных рефлексов, и поэтому игра является важнейшим механизмом формирования психики ребенка.
(Г.К — Ушаков 1973) отмечает, что сосредоточение ребенка на игре, которая с возрастом становится все более трудной и продолжительной, создает условия для тренировки его психического напряжения и формирует выдержку, настойчивость в деятельности.
Условные рефлексы подразделяются следующимм образом.(Г.А. Шичко 1962)
1. По биологическому признаку: пищевые; половые; оборонительные; двигательные; ориентировочный — реакция на новый раздражитель. Ориентировочный рефлекс осуществляется в 2 фазы:1) стадия неспецифической тревоги — 1-я реакция на новый раздражитель: изменяются двигательные реакции, вегетативные реакции, изменяется ритм электроэнцефалограммы. Продолжительность этой стадии зависит от силы и значимости раздражителя;2) стадия исследовательского поведения: восстанавливается двигательная активность, вегетативные реакции, ритм электроэнцефалограммы. Возбуждение охватывает большой отдел коры головного мозга и образования лимбической системы. Результат — познавательная деятельность.
Отличия ориентировочного рефлекса от других условных рефлексов:врожденная реакция организма;он может угасать при повторении действия раздражителя. То есть ориентировочный рефлекс занимает промежуточное место между безусловным и условным рефлексом.
2. По характеру условного сигнала:натуральные — условные рефлексы, вызываемые раздражителями, действующими в естественных условиях: вид, запах, разговор о пище;искусственные — вызываются раздражителями, не связанными с данной реакцией в нормальных условиях.(Кудинов С.А. 1983)
Патофизиология высшей нервной деятельности
... высшей нервной деятельности методом условных рефлексов высказал ряд предположений о механизмах такой патологии. Согласно классическим представлениям И.П. Павлова механизм такой патологии заключается в перенапряжении возбуждения, торможения ... поэтому возникающие при этом нарушения высшей нервной деятельности являются первичными. Нарушения высшей нервной деятельности, вызванные иными факторами или ...
3. По сложности условного сигнала:простые — условный сигнал состоит из 1 раздражителя (свет вызывает выделение слюны);сложные — условный сигнал состоит из комплекса раздражителей:
- условные рефлексы, возникающие на комплекс одновременно действующих раздражителей;
- условные рефлексы, возникающие на комплекс последовательно действующих раздражителей, каждый из них «наслаивается» на предыдущий;
- условный рефлекс на цепь раздражителей также действующих друг за другом, но не «наслаивающихся» друг на друга.Первые два вырабатываются легко, последний — сложно.
4. По виду раздражителя:экстероцептивные — возникают наиболее легко;интероцептивные; проприоцептивные.
У ребенка первыми появляются проприоцептивные рефлексы (сосательный рефлекс на позу).5. По изменению той или иной функции:положительные — сопровождаются усилением функции; отрицательные — сопровождаются ослаблением функции.6. По характеру ответной реакции:соматические; вегетативные (сосудодвигательные)
7. По сочетанию условного сигнала и безусловного раздражителя во времени: наличные — безусловный раздражитель действует при наличии условного сигнала, действие этих раздражителей заканчивается (М.М. Хананашвили 1974) одновременно. Различают:
- совпадающие наличные условные рефлексы — безусловный раздражитель действует через 1-2 с после условного сигнала;
- отставленные — безусловный раздражитель действует через 3-30 с после условного сигнала;
- запоздалые — безусловный раздражитель действует через 1-2 мин после условного сигнала. Первые два возникают легко, последний — сложно.
— следовые — безусловный раздражитель действует после прекращения действия условного сигнала. В данном случае условный рефлекс возникает на следовые изменения в мозговом отделе анализатора. Оптимальный интервал — 1-2 мин.(В.М. Покровский 1977)
8. По различным порядкам: условный рефлекс 1-го порядка — вырабатывается на базе безусловного рефлекса; условный рефлекс 2-го порядка — вырабатывается на базе условного рефлекса 1-го порядка и т. д.
У собак можно выработать условные рефлексы до 3-го порядка, у обезьян — до 4-го порядка, у детей — до 6-го порядка, у взрослых — до 9-го порядка. Значение условных рефлексов: более совершенное взаимодействие организма с окружающей средой; условные рефлексы уточняют, усложняют, утончают взаимодействие организма с окружающей средой; лежат в основе поведения, воспитания, обучения.(Беленков Н.Ю. 1980)
Выводы. Краткое перечисление и определение известных по лабораторным исследованиям видов условных рефлексов далеко не исчерпывает всего многообразия временных связей, которые приобретаются человеком и животными в индивидуальной жизни. Еще более ограничены наши знания врожденной основы высшей нервной деятельности — безусловных рефлексов и их многочисленных комбинаций с элементами приобретенного компонента этой деятельности — условными рефлексами.
Виды торможения
Корковое торможение
Теория И.П. Павлова о типах высшей нервной деятельности
... дифференцировочного раздражителя дается положительный условный раздражитель. В результате столкновения возбуждения и торможения возможно появление нарушений высшей нервной деятельности. На этом основании можно судить о высокой или низкой подвижности нервных процессов. В составе «малого ...
В нервной деятельности взаимодействуют два процесса: возбуждение и торможение. Эти два антагонистических, но неразрывно связанных активных процесса И.П. Павлов называл подлинными творцами нервной деятельности.
Возбуждение участвует в образовании условного рефлекса и в его осуществлении. Роль торможения более сложна, разнообразна. Именно процесс торможения делает условные рефлексы механизмом тонкого, точного и совершенного приспособления к окружающей среде.(Введенский Н.Е. 1970)
По И.П. Павлову, коре свойственны два вида торможения: безусловное и условное. Безусловное не требует выработки, возникает сразу. Условное торможение вырабатывается в процессе индивидуального опыта.
Виды торможения по И.П. Павлову:
- Безусловное (внешнее).
Внешний или гаснущий тормоз.
- Условное (внутреннее).
1. Угасание.
2. Дифференцировка.
3. Запаздывание.
4. Условный тормоз.
Безусловное торможение
Начнем с фактов. Сотрудник выработал у собаки прочный условный рефлекс на свет и хочет показать его на лекции. Опыт не удается — рефлекса нет. Шум многолюдной аудитории, новые сигналы полностью выключают условнорефлекторную деятельность, возникает новая доминанта, новая работа коры. Такое торможение условных рефлексов под действием посторонних раздражителей называется внешним торможением. Оно врожденное, а поэтому безусловное. Гаснущим тормозом его называют потому, что если собаку выводят в аудиторию несколько раз, то новые сигналы, оказавшиеся биологически безразличными, угасают и условные рефлексы осуществляются беспрепятственно. Также артист постепенно выучивается свободно держаться на сцене.(К.Г.Филипс 1979)
Условное торможение
Для внутреннего условного торможения характерно то, что оно такое же временное и условное, как и сам условный рефлекс. Оно вырабатывается, приобретается в индивидуальной жизни и играет особую роль в условнорефлекторной деятельности. Все виды внутреннего торможения вырабатываются одним способом — путем неподкрепления условного раздражителя безусловным. Если пищевой условный раздражитель — звонок — многократно не подкреплять пищей, то условная реакция исчезнет, вырабатывается угасательное торможение. Его биологическое значение в том, что на сигналы, которые не сопровождаются безусловными, т. е. жизненно важными, раздражителями, животное не развивает бесполезной деятельности. Однако угасание — отнюдь не исчезновение временной связи. Угасший рефлекс при подкреплении может быть быстро восстановлен. Этим доказывается, что угасание — результат активного процесса торможения.(Коган А.Б. 1980)
Дифференцировочное торможение
Вырабатывается в том случае, если один сигнальный раздражитель, например нота «до», подкрепляется безусловным раздражителем, а нота «соль» нет. После некоторого числа применений собака будет точно реагировать на раздражитель: «до» будет вызывать положительный условный рефлекс, а «соль» — тормозной, отрицательный. Следовательно, Дифференцировочное торможение обеспечивает тонкий анализ окружающего мира. Красный свет светофора, гудок машины, вид испорченной пищи, мухомора — это все раздражители, на которые выработаны отрицательные, тормозные условные рефлексы, задерживающие реакцию организма.(Л.А. Орбели 1967)
Запаздывающее торможение
Точно приурочивает безусловный рефлекс ко времени действия безусловного раздражителя. Например, включается свет, а подкрепление пищей дается только через 3 мин. Отделение слюны, после того как выработалось запаздывающее торможение, начинается к концу 3-й минуты. Собака «не слюнит» бесполезно. Условный раздражитель вначале вызывает в коре: торможение, которое только перед действием безусловного раздражителя сменяется возбуждением.
Условный тормоз также способствует гибкости, точности условных рефлексов. Поясним его на примере одного из опытов И.П. Павлова. Обезьяне Рафаэлю высоко под потолком подавалась корзиночка с фруктами. Чтобы достать фрукты, он должен был построить пирамиду из ящиков. В некоторых опытах перед появлением корзиночки появлялся серый круг и в этом случае корзиночка была пуста. После нескольких таких сочетаний — круга и корзиночки — и бесполезных попыток получить фрукты Рафаэль, прежде чем начать постройку пирамиды, внимательно смотрел, не появляется ли круг, который приобрел для него значение условного тормоза. Условным тормозом можно сделать любой раздражитель. После этого подача его перед любым положительным раздражителем вызывает торможение рефлексов. Условное торможение является основой отрицательных, тормозных условных рефлексов, выключающих реакцию организма на раздражители, не имеющие биологического значения.(П.С.Купалова 1974)
Запредельное торможение
Если безусловное и условное торможение играет координационную роль, т. е. выключает все рефлексы, мешающие осуществлению нервной деятельности, необходимой в данный момент, то роль запредельного торможения совсем иная. В известных пределах чем сильнее раздражение, тем сильнее вызываемое им возбуждение. Этот закон носит название закона силовых соотношений. Однако если раздражитель настолько силен, что под его действием может произойти истощение, поломка и даже гибель нервной клетки, то на помощь приходит охранительное торможение. Чрезмерно сильный раздражитель вызывает в коре не возбуждение, а торможение. Этот особый вид торможения открыт И.П. Павловым и назван охранительным, так как охраняет нервные клетки от чрезмерного возбуждения.(А.Б. Коган 1959)
Типы высшей нервной деятельности (ВНД)
Типы высшей нервной деятельности— совокупность врожденных (генотип) и приобретенных (фенотип) свойств нервной системы, определяющих характер взаимодействия организма с окружающей средой и находящих свое отражение во всех функциях организма. Удельное значение врожденного и приобретенного — продукт взаимодействия генотипа и среды — может меняться в зависимости от условий. В необычных, экстремальных условиях на первый план выступают преимущественно врожденные механизмы высшей нервной деятельности. Различные комбинации трех основных свойств нервной системы — силы процессов возбуждения и торможения, их уравновешенности и подвижности — позволили И.П. Павлову выделить четыре резко очерченных типа, отличающихся по адаптивным способностям и устойчивости к невротизирующим агентам.(Пшоник А.Т. 1977)
Т. ВНД сильный неуравновешенный — характеризуется сильным раздражительным процессом и отстающим по силе тормозным, поэтому представитель такого типа в трудных ситуациях легко подвержен нарушениям ВНД. Способен тренировать и в значительной степени улучшать недостаточное торможение. В соответствии с учением о темпераментах — это холерический тип.
Холерический темперамент. Люди этого темперамента быстры, чрезмерно подвижны, неуравновешенны, возбудимы, все психические процессы протекают у них быстро, интенсивно. Преобладание возбуждения над торможением, свойственное этому типу нервной деятельности, ярко проявляется в несдержанности, порывистости, вспыльчивости, раздражительности холерика. Отсюда и выразительная мимика, торопливая речь, резкие жесты, несдержанные движения. Чувства человека холерического темперамента сильные, обычно ярко проявляются, быстро возникают; настроение иногда резко меняется. Неуравновешенность, свойственная холерику, ярко связывается и в его деятельности: он с увеличением и даже страстью берется за дело, показывая при этом порывистость и быстроту движений, работает с подъемом, преодолевая трудности. Но у человека с холерическим темпераментом запас нервной энергии может быстро истощиться в процессе работы и тогда может наступить резкий спад деятельности: подъем и воодушевление исчезают, настроение резко падает. В общении с людьми холерик допускает резкость, раздражительность, эмоциональную несдержанность, что часто не дает ему возможности объективно оценивать поступки людей, и на этой почве он создает конфликтные ситуации в коллективе. Излишняя прямолинейность, вспыльчивость, резкость, нетерпимость порой делают тяжелым и неприятным пребывание в коллективе таких людей.(Лурия А.Л 1969)
Т. ВНД уравновешенный инертный — с сильными процессами возбуждения и торможения и с плохой их подвижностью, всегда испытывающий затруднения при переключении с одного вида деятельности на другой. В соответствии с учением о темпераментах — это флегматический тип.
Флегматический темперамент.Человек этого темперамента медлителен, спокоен, нетороплив, уравновешен. В деятельности проявляет основательность, продуманность, упорство. Он, как правило, доводит начатое до конца. Все психические процессы у флегматика протекают как бы замедленно. Чувства флегматика внешне выражаются слабо, они обычно невыразительны. Причина этого — уравновешенность и слабая подвижность нервных процессов. В отношениях с людьми флегматик всегда ровен, спокоен, в меру общителен, настроение у него устойчивое. Спокойствие человека флегматического темперамента проявляется и в отношении его к событиям и явлениям жизни флегматика нелегко вывести из себя и задеть эмоционально. У человека флегматического темперамента легко выработать выдержку, хладнокровие, спокойствие. Но у флегматика следует развивать недостающие ему качества — большую подвижность, активность, не допускать, чтобы он проявлял безразличие к деятельности, вялость, инертность, которые очень легко могут сформироваться в определенных условиях. Иногда у человека этого темперамента может развиться безразличное отношение к труду, к окружающей жизни, к людям и даже к самому себе.(Кутин В.П. 1979)
ВНД сильный уравновешенный подвижный — имеет одинаково сильные процессы возбуждения и торможения с хорошей их подвижностью, что обеспечивает высокие адаптивные возможности и устойчивость в условиях трудных жизненных ситуаций. В соответствии с учением о темпераментах — это сангвинический тип.
Сангвинический темперамент. Сангвиник быстро сходится с людьми, жизнерадостен, легко переключается с одного вида деятельности на другой, но не любит однообразной работы. Он легко контролирует свои эмоции, быстро осваивается в новой обстановке, активно вступает в контакты с людьми. Его речь громкая, быстрая, отчетливая и сопровождается выразительными мимикой и жестами. Но этот темперамент характеризуется некоторой двойственностью. Если раздражители быстро меняются, все время поддерживается новизна и интерес впечатлений, у сангвиника создается состояние активного возбуждения и он проявляет себя как человек деятельный, активный, энергичный. Если же воздействия длительны и однообразны, то они не поддерживают состояния активности, возбуждения и сангвиник теряет интерес к делу, у него появляется безразличие, скука, вялость. У сангвиника быстро возникают чувства радости, горя, привязанности и недоброжелательности, но все эти проявления его чувств неустойчивы, не отличаются длительностью и глубиной. Они быстро возникают и могут так же быстро исчезнуть или даже замениться противоположными. Настроение сангвиника быстро меняется, но, как правило, преобладает хорошее настроение.(Ливанов М.А. 1972)
ВНД слабый — характеризуется слабостью обоих нервных процессов — возбуждения и торможения, плохо приспосабливается к условиям окружающей среды, подвержен невротическим расстройствам. В соответствии с классификацией темпераментов — это меланхолический тип.
Меланхолический темперамент.У меланхоликов медленно протекают психические процессы, они с трудом реагируют на сильные раздражители; длительное и сильное напряжение вызывает у людей этого темперамента замедленную деятельность, а затем и прекращение ее В работе меланхолики обычно пассивны, часто мало заинтересованы (ведь заинтересованность всегда связана с сильным нервным напряжением).
Чувства и эмоциональные состояния у людей меланхолического темперамента возникают медленно, но отличаются глубиной, большой силой и длительностью; меланхолики легко уязвимы, тяжело переносят обиды, огорчения, хотя внешне все эти переживания у них выражаются слабо. Представители меланхолического темперамента склонны к замкнутости и одиночеству, избегают общения с малознакомыми, новыми людьми, часто смущаются, проявляют большую неловкость в новой обстановке. Все новое, необычное вызывает у меланхоликов тормозное состояние. Но в привычной и спокойной обстановке люди с таким темпераментом чувствуют себя спокойно и работают очень продуктивно. У меланхоликов легко развивать и совершенствовать свойственную им глубину и устойчивость чувств, повышенную восприимчивость к внешним воздействиям.(Коган А.Б. 1959)
Иррадиация, концентрация и индукция возбуждения.
В начале образования положительного условного рефлекса происходит распространение возбуждения из непосредственного пункта раздражения в коре мозга на другие отделы. Такое распространение И.П.Павлов назвал иррадиацией возбудительного процесса. При иррадиации в процесс возбуждения вовлекаются соседние нервные клетки по отношению к группе клеток, непосредственно возбужденных пришедшими сигналами. Распространение происходит по ассоциативным нервным волокнам коры, которые соединяют рядом расположенные клетки. В иррадиации возбуждения могут участвовать также подкорковые образования и ретикулярная формация. (Анохин П.К 1968)
По мере замедления условного рефлекса возбуждение сосредоточивается все в более ограниченной зоне коры, к которой адресовано раздражение. Это явление носит название концентрации возбудительного процесса. В случае выработки дифференцировоч-ного торможения, оно и ограничивает иррадиацию возбуждения.
И.П. Павлов считал, что торможение также способно к иррадиации и концентрации. Торможение, возникшее в анализаторе при использовании отрицательного условного раздражителя, иррадиирует по коре головного мозга, но в 4-5 раз медленнее (от 20 сек до 5 мин), чем возбуждение. Еще медленнее происходит концентрация торможения. По мере повторения и закрепления отрицательного условного рефлекса время концентрации торможения укорачивается и торможение сосредоточивается в ограниченной зоне коры. (Беленков Н.Ю. 1980)
При исследовании взаимоотношений возбуждения и торможения в коре мозга было установлено, что в течение нескольких секунд после воздействия тормозного раздражителя эффект положительных условных раздражителей усиливается. И наоборот, после применения положительных условных раздражителей усиливается действие тормозящих раздражении. Первое явление названо И.П. Павловым отрицательной индукцией, второе — положительной индукцией.
При положительной индукции в клетках, смежных с теми, где только что вызывалось торможение, после прекращения действия тормозного сигнала возникает состояние повышенной возбудимости. Вследствие этого импульсы, поступающие к нейронам при действии положительного раздражителя, вызывают повышенный эффект. При отрицательной индукции в клетках коры, окружающих возбужденные нейроны, возникает процесс торможения.
Отрицательная индукция ограничивает иррадиацию процесса возбуждения в коре мозга. Отрицательной индукцией можно объяснить торможение условных рефлексов более сильными посторонними раздражениями (внешнее безусловное торможение).
Такое сильное раздражение вызывает в коре мозга интенсивное возбуждение нейронов, вокруг которых появляется широкая зона торможения нейронов, захватывающая клетки, возбужденные условным раздражителем.
Явления отрицательной и положительной индукции в коре головного мозга подвижны, постоянно сменяют друг друга. В разных пунктах коры мозга одновременно могут возникать очаги возбуждения и торможения, положительной и отрицательной индукции. (Воронин Л.Г 1977)
Раздел 2. Методы исследования
Павловский метод.
Уже в первых своих экспериментальных работах И.П. Павлов изучал нервные механизмы регуляции процессов, происходящих в организме. Метод, используемый И.П. Павловым, заключался в объективном исследовании высших регуляторных функций мозга. Четкое сопоставление силы и значимости раздражения с величиной и характером ответной деятельности организма позволяло судить о динамике мозговых процессов, о характере работы мозга. Свой принципиально новый метод изучения работы мозга И.П. Павлов назвал методом условных рефлексов. С помощью этого метода И.П. Павлов обосновал рефлекторную теорию деятельности головного мозга. Разработанные Павловым и так широко им применявшиеся методики вживления хронических фистул позволили ему проводить исследования на целостном, неповрежденном организме при непременном учете как взаимодействия органов, так и влияний окружающей среды, которые выступали особенно отчетливо при изучении слюноотделительных рефлексов у собак.
К изучению условных рефлексов И.П. Павлов приступил еще в 1900 г. Эксперименты производились на собаках с выведенным наружу протоком околоушной железы или общим протоком подчелюстной и подъязычной слюнных желез. В первые годы работы обстановка опытов была весьма примитивной. Собака, сдерживаемая специальными лямками, стояла на станке; к участку кожи, где находится фистула, прикреплялась воронка; экспериментатор сидел рядом с животным, чтобы приводить в действие раздражители, подставлять кормушку, сосчитывать количество вытекающих из воронки капель слюны. При такой методике неизбежными были существенные помехи, связанные с присутствием экспериментатора. Так, при выработке рефлекса на звук метронома условным раздражителем становились и движения экспериментатора, включавшего маятник прибора. Мало того, посторонние раздражители влияли на протекание реакции, усиливая или ослабляя ее.
В настоящее время в целях устранения посторонних раздражителей строят хорошо изолированные, звуконепроницаемые камеры, в которых помещают животное. Экспериментатор находится вне камеры; чтобы следить за поведением животного применяют перископ или систему линз, отбрасывающих изображение на матовое стекло. Подача и отставление кормушки, включение условных раздражителей полностью механизированы и находятся на столе у экспериментатора. Для наблюдения за выделением слюны применяют стеклянный баллончик, который соединяется при помощи системы трубок со специальным регистратом.
В качестве звуковых раздражителей чаще всего применяют звонки, органные трубы, свистки, метроном, булькание пузырьков воздуха, пропускаемого через воду. Эти раздражители помещают вне поля зрения животного, чтобы избежать образования рефлекса на сопутствующие явления, например, дрожание. Раздражителями, обращенными к органу зрения, обычно служит свет лампочки, геометрические фигуры и т.д. Применяют также различные запаховые раздражители. Для воздействия на органы кожи пользуются рядом специальных приборов: термодами, индукционным электрическим током.
Как правило, в каждом эксперименте условные раздражители применяют многократно. Если промежуток времени между их повторными включениями всегда один и тот же, то само время легко становится условным раздражителем. Чтобы избежать этого, варьируют длительность интервалов между раздражениями.
В настоящее время при анализе нейрофизиологического механизма образования и реализации условнорефлекторной деятельности используют методы регистрации электрофизиологических, биохимических, морфологических показателей функционирования нервной системы; изучают вегетативные и поведенческие компоненты сложных условнорефлекторных актов животного и человеческого организма.
При постоянстве окружающих условий работа слюнных желез необычайно стереотипна; вместе с тем она в значительной степени зависит от силы и характера действующего раздражителя и весьма легко изменяется под влиянием воздействия среды. И.П. Павлов неоднократно подчеркивал, что слюнные железы — замечательный объект для исследования условных рефлексов.
Павлов и его многочисленные ученики с убедительностью показали, что условные рефлексы могут быть выработаны на основе любого безусловного раздражителя. Например, звук трубы станет сигналом болевого раздражения, если его сопровождать действием электрического тока на кожу лапы. В ответ на включение тока собака отдергивает лапу — это безусловный рефлекс. Повторно сочетая с этим раздражением звук трубы, можно добиться такой же реакции при одном только звучании трубы — теперь это условный оборонительный рефлекс. Работы Павлова произвели коренные преобразования в физиологии, медицине и психологии. Начав с изучения пищеварения и кровообращения, И.П. Павлов перешел к исследованию поведения целостного организма в единстве внутренних и внешних проявлений, во взаимоотношениях с окружающей средой. Органом, реализующим эти взаимоотношения, служит кора больших полушарий головного мозга — высшего интегратора всех процессов жизнедеятельности, включая психические; и подкорковые центры. В качестве основного акта поведения выступил условный рефлекс, благодаря которому организм приспосабливается к изменчивым условиям существования, приобретая новые формы поведения.
И.П. Павлов преобразовал традиционное учение об органах чувств в учение об анализаторах как целостных «приборах», производящих высший анализ и синтез раздражителей внешней и внутренней среды.
Определяя качественное различие между высшей нервной деятельностью человека и животных, И.П. Павлов выдвинул учение о двух сигнальных системах. Первые — сенсорные — сигналы взаимодействуют со вторыми -словесными. Благодаря слову, как «сигналу сигналов» мозг отражает реальность в обобщенной форме, вследствие чего радикально изменяется характер регуляции поведения. Павлов разработал учение о типах высшей нервной деятельности, о «динамическом стереотипе» как устойчивом комплексе реакций на раздражители и др.
Методика исследования слюноотделительных условных рефлексов
Для исследования слюноотделительных условных рефлексов по методике, разработанной Н.И. Красногорским, испытуемый помещается в камере (открытого или закрытого типа) на кушетке или в кресле. Около лица испытуемого находится специальный аппарат для автоматической подачи в ротовую полость пищевого подкрепления (шоколад, сахарная клюква, клюквенный экстракт и др.) .В камере находится аппаратура для подачи различных раздражителей (электрические звонки, лампочки и т.д.) ,приводимые в действие ( так же, как и аппарат для пищевого подкрепления) из кабины экспериментатора. Для регистрации слюноотделения применяют капсулы или присоски Красногорского. Капсула Красногорского представляет собой плоскую серебряную чашечку (диаметром 7-10 мм и глубиной 2-3 мм), состоящую из двух камер (наружной и внутренней), каждая из которых имеет отводную трубку(рис.2).
Рис.2.Присоски Красногорского для регистрации слюноотделения у человека:
1, 3-трубки к наружной присасывающей камере, 2, 4-трубки к внутренней части присоски, служащей для собирания слюны, 5-подъязычная присоска сбоку
Внутрення камера капсулы накладывается над отверстием протока слюнной железы, а наружная соединяется с вакуумным сосудом (отрицательное давление = 0.25 атм).
При сообщении с вакуумным сосудом (рис.134) в наружной камере капсулы создается разрежение воздуха, и она прочно присасывается к слизистой оболочке рта. Слюна, выделяющая во внутреннюю камеру капсулы, поступает по резиновой трубке в водный резервуар, от которого вытесняемая слюной вода подводится к трубкам слюноотметчика ( рис.135.).
Капли воды, падая, наклоняют легкий рычажок слюноотметчика, регистрирующего таким образом на барабане кимографа каждую каплю выделившейся слюны. Применяются слюноотметчики и иной конструкции (рис 136).
В этом случае слюна, поступившая из капсулы 1,вытесняет воду из двух камерного сосуда 5,по рекзиновой трубке 9. Капля воды, вытекая из верхней металлической трубки каплеобразователя 10,замыкает при соприкосновении с нижней металлической трубкой цепь электромагнитного отметчика.
Регистрация слюноотделения может быть осуществлена и таким способом (рис.137) , что слюна, поступившая по трубке 16 из капсулы Красногорского в сосуд с водой с водой 14, вытесняя воду в цилиндр шприца 1 , вызовет передвижение его поршня вверх, а уравновешивающего его грузика 8 — вниз. Это с помощью нитей 3, 6, перекинутых через шкиф 5, вызовет перемещение стрелки по шкале 4, показывая ( в условных единицах ) объем выделившийся слюны (Г.А. Шичко)
Рис.3.
Часто одновременно с слюноотделением регистрируются и двигательные пищевые реакции (тонический рефлекс открывания рта) .С этой целью под подбородкам испытуемого, плотно прижимая к коже, укрепляют резиновый баллон , соединенный резиновой трубкой с мареевской капсулой, рычажок которой регистрирует на барабане кимографа реакцию открывания рта. Такая комбинированная секреторно-двигательная методика получила широкое распространение.
Рис.4. Слюноотметчик( по Н.И.Красногорскому)
Рис.5.Слюноотметчик (Г.А. Шичко)
Методики исследования сердечнососудистых условных рефлексов
Условные рефлексы системы кровообращения могут быть образованы на базе безусловнорефлекторных изменений как сердечной деятельности, так и состояния кровеносных сосудов.
При исследовании сердечных условных рефлексов испытуемого укладывают на кушетку. Сердечная деятельность регистрируется либо с помощью кардиографа, либо электрокардиографическим методом. Выработка условного рефлекса осуществляется путем сочетания условного раздражителя (звонка, света и др.) тс воздействием факторов,вызывающих изменение ритма сердечной деятельности: урежение сердечной деятельности при надавливании на глазное яблоко — рефлекс Данини- Ашнера (Л.И. Котляревский, Н.И. Красногорский и др.), учащение сердечной деятельности при дозированной физической нагрузке (10-15 приседаний) , выполняемой по словесной команде ( П.И. Кургановский, Л.Я. Баланов, В.К. Фадеева и др.), при заведении в кровь нитроглицерина ( Н.И. Аринчин, К.Н. Замыслова, Г.В. Морозов).
