1. План реферату стор 2
2. Анотація стор 3
3. Запровадження стор 4
4. Фізика світла стор 5
5. Фоторецепторы стор 6
6. Фоторецепторы комах стор 10
7. Поляризованный світ і комахи стор 13
8. Укладання стор 18
9. Список літератури стор 19
АННОТАЦИЯ
У цьому роботі зроблено певний огляд теми просторової орієнтації живих організмів у вигляді зорової сенсорної системи. Зір як сенсорна система є важлива умова для виживання і еволюції будь-який популяції, оскільки саме він дозволяє їм отримати максимум інформації про безупинно мінливих умов довкілля.
Для повного розуміння процесів у рефераті розглянута фізика світла (природно, якомусь зведеному огляді, по найбільш цікавлячим нас моментів).
Також у роботі розглянуті різні види фоторецепторів, з відносно докладним оглядом фоторецепторів комах. Річ у тім, що останні роки дослідниками у сфері з більшою цікавістю вивчається таке явище, як орієнтування комах (зокрема, бджіл) на небосхилі – тобто за уловлюванню поляризованого світла), тому фоторецептори комах розглянуті особливо пильно і винесені на особливу главу.
ЗАПРОВАДЖЕННЯ
За часів людина завжди жадав пізнання. У науці явно проглядається тенденція до реалізації і втіленні ідей, почерпнутих безпосередньо з спостережень за навколишнім середовищем та його вивченням. Так, наука біоніка займається впровадженням технологій, реалізованих саме у цих ідеях. Наука етологія стає чималим підмогою такий, начебто, суто гуманітарної галузі, як соціологія. Проте, вивчення громадських тварин дає цікавий матеріал з вивчення багатьох закономірностей популяцій.
Усі тварини мають у тому чи іншою мірою виражену здатність орієнтуватися у просторі – биоориентацией. Однією з найпростіших її форм є таксисы – zB, хемотаксисы, фототаксисы, термотаксисы etc. В низки тварин спостерігається виражена спроможність до бионавигации – тобто. можливості тварин вибирати собі напрямок руху при регулярних сезонних міграціях, приміром. Вирізняють такі типи орієнтації, як компасна (зоряна компасна), транспонирующая, обонятельно-вкусовая, гравітаційна, по атмосферному тиску, хімічна, акустична, оптична та інших. Як бачимо, завжди використовується якась сенсорна система – чи це зорова, нюхова чи яка чи інша. У аспекті даної роботи я розглядаю оптичну орієнтацію (по поляризованому світу), і тому досить докладно зупиняюся на фоторецепторах.
ФІЗИКА СВІТУ
Психологія особистості як наука про людину
... сформувався, ведучим компонентом є система переконання. Переконаність визначає довгострокову спрямованість поводження людини, його непохитність у досягненні поставлених цілей, впевненість у справедливості і важливості ... та короткі кінцівки, м’яка мускулатура. Обличчя кругле, навіть п’ятикутне, широке чоло, світла шкіра, схильність до повноти. Кречмер розвиває свою теорію темпераментів, окремо ...
Світло складається з частинок, званих фотонами, кожну із яких розглядати, як пакет електромагнітних хвиль. Буде промінь электромаг нитной енергії саме світлом, а чи не рентгенівськими променями чи радіохвиля ми, визначається довжиною хвиль — відстанню від однієї гребеня хвилі до сле що дме: у разі світла цей період становить приблизно 0,0000001 (10-7) метри, чи 0,0005 міліметра, чи 0.5 мікрометра, чи 500 нанометрів (нм).
Світло — це з визначенню те, що ми можемо бачити. Наші очі можуть сприймати електромагнітні хвилі довжиною від 400 до 700 нм. Зазвичай попа дає в очі світло складається з порівняно однорідної суміші променів з різними довжинами хвиль; таку суміш називають білим світлом (це дуже нестрогое поняття).
Для оцінки хвильового складу світлових променів вимірюють світлову енергію, закладену у кожному з послідовних невеликих інтервалів, наприклад, від 400 до 410 нм, від 410 до 420 нм тощо. буд., після чого малюють графік розподілу енергії по длинам хвиль. Для світла, прихожого від поверхні Сонця, цей графік нагадує ліву криву на рис. 1 . Це крива без різких підйомів і спадів з пологим максимумом у сфері 600 нм. Така крива типова для випромінювання розпеченого об’єкта. Становище максі мума залежить від температури джерела: для Сонця це завжди буде область близько 600 нм, а зірки більш гарячої, чому наш Сонце, максимум зрушить до коротшим хвилях — до блакитному кінцю спектра, т. е. на нашому гра фике — вліво. (Уявлення художників у тому, що червоні, помаранчеві і жовті кольору — теплі, а сині і зелені — холодні, пов’язано тільки з нашими емоціями й асоціаціями і немає найменшого стосунку до спектраль ному складу світла від розпеченого тіла, залежному з його температури, — до того що, що фізики називають колірної температурою.)
Якщо ми якимось чином фільтрувати біле світло, видаляючи все, крім вузької спектральною смуги, одержимо світло, яку називають моно хроматичним (див. графік на рис. 1 справа).
Рис. 1. Зліва: енергія світла (наприклад, сонячного) розподілено широтою діапазону довжин хвиль — приблизно від 400 до 700 нанометрів. Слабко виражений пік визначається температурою джерела: що гарячішою джерело, тим більше коштів усунення піка до синьому (коротковолновому) кінцю. Праворуч: монохроматический світло — це світло, енергія якого зосереджена основному області одній довжини хвилі. Його можна створити за допомогою різноманітних фільтрів, лазера чи спект роскопа з призмою чи дифракционной гратами.
Зір грунтується на виявленні элек тромагнитного випромінювання. Электромаг нитный спектр має широкий діапазон, і видимий шмат становить тільки дуже невелику частину.
Енергія електромагнітного випромінювання зворотно пропорційна довжині хвилі. Довгі хвилі несуть замало енергії, щоб активувати фотохими ческие реакції, які у основі фоторе цепции. Енергія коротких хвиль так вели ка, що вони ушкоджують живу тканину.
Більшість короткохвильового излуче ния сонця поглинається озоновим шаром атмосфери (у вузькому ділянці спектра – від 250 до 270 нм): якби цього було, життя в Землі навряд чи могла виникнути. Усі фотобіологічні реакції обмежені вузьким ділянкою спектра між двома ці ми областями.
ФОТОРЕЦЕПТОРЫ
Фоторецепторы – це з видів сенсорних органів (систем), відповідальні за зір. Саме можливостями фоторецепторів визначається оптична орієнтація тварин за просторі.
Фоторецепторные клітини містять пиг мент (зазвичай родопсин), що під дією світла обес цвечивается. У цьому змінюється форма молекул пігменту, причому у на відміну від выцветания, з якою ми зустрічаємося у повсякденному житті, такий процес обра тім. Він веде до ще зовсім зрозуміло електричним змін у рецепторной мембрані (Prosser, 1973).
|
Фоторецепторные клітини може бути розсіяні поверхнею тіла, як в дож девого хробака (Lumhricus), проте зазвичай вони утворюють скупчення. Око самого примітивного типу складається з групи ре цепторов, лежачих дно якої поглиблення чи ямки в шкірі. Такий очей у найзагальніших рисах розрізняє напрям падаючого світла. Через тіней, отбрасываемых стінками ям кі, світло, падаючий збоку, висвітлює лише один значна її частина, а інша залишається срав нительно темній. Такі розбіжності у осве щенности можуть реєструватися набо ром фоторецепторів під аркушами ямки, їхнім виокремленням зародкову сітківку. Око молюска Nautilus з точковим отвором (рис. 2а) розвився з глаза-ямки, внеш ние краю якого зійшлися до центра, а шар фоторецепторів утворив сітківку. Такий очей працює точно гак ж, як фотокамера з точковим отвором: світ кожної точки потрапляє лише з дуже малу область сітківки, в ре зультате виникає перевернуте изобра жение.
Эволюцию очі можна простежити у сьогодення молюсків, як показано на рис. 2б . З очі Nautilus з точковим отвором розвився сам із захисним шаром, мабуть, для запобігання бруду. Усередині очі утворився ухвали тивный кришталик, як в равлики Helix. Око подібного типу виявлено також в пау ков. Є й його по-різному видности, наприклад очей у гребінця Pecten (рис. 2г ), який має інвертовану сет чатку і дзеркальну выстилку – тапетум.
Око каракатиці Sepia (рис. 2в ) дуже нагадує очей хребетних. У ньому є ресничные м’язи, кото рые можуть змінювати форму кришталика, і райдужка, регулююча, як діафрагма, кількість падаючого на сітківку світла.
Очі хребетних, хорошим примі ром яких служить очей людини, по строены з єдиного плану, хоч і вони відзначається деяка екологічна адаптація. На рис. 3 показаний горизонтальний розріз ока. Він оточений щільною оболонкою – склерою. прозорою в перед ній частини очі, де називається рого вицей. Безпосередньо зсередини роговиця покрита чорної выстилкой – судинної оболонкою, яка знижує пропускаю щую і яка відображатиме здатність боко вых частин очі. Сосудистая оболонка вистелена зсередини світлочутливої сітківкою, що її детальніше розглянемо пізніше. Спереди судинна оболонка і сітківка відсутні. Тут є великий кришталик, який ділив очей на передню і задню камери, запол ненные відповідно водянистої вологою і стекловидным тілом. Перед кришталі кому розташована райдужка – м’язова діафрагма з отвором, званим зіницею. Радужка регулює розміри зіниці і тим самим кількість світла, що потрапляє око. Кришталик ока оточений ресничной м’язом, яка змінює його форму. При скороченні м’язи хрускоту образ стає більш опуклим, фокуси руя на сітківці зображення предметів, аналізованих поблизу. При расслабле нии м’язи кришталик уплощается й у фокус потрапляють більш віддалені перед позначки.
|
||||
|
||||
|
|
У хребетних на відміну таких головоногих молюсків, як каракатиця, сітківка має инвертированное, тобто. пе ревернутое, будова. Фоторецепторы ле жатий у судинної оболонки, і світло попа дає ними, витримавши шар нейронів переважно ганглиозных і биполяр ных клітин. Ганглиозные клітини прими кают до стекловидному тілу, та його аксони проходять по поверхні сет чатки до сліпій плямі, де їх утворюють зоровий нерв і із очі. Биполярные клітини – це нейрони, соеди няющие ганглиозные клітини з фоторецеп торами.
Фоторецепторы діляться на два типу – палички і колбочки. Палочки, більш ви тянутые проти колбочками, дуже чутливі до слабкого освеще нию й володіють лише одною типом фотопигмента — родопсином. Тому па лочковое зір безкольорове. Вона також відрізняється малої роздільною спосіб ностью (гостротою), оскільки багато па лочек з’єднане тільки з одного ганглиозной клітиною. Те, що сама волокно зри тельного нерва отримує інформацію з багатьох паличок, підвищує чувствитель ность на шкоду гостроті. Палочки преобла дають у нічних видів, котрим важливіше перше властивість.
Колбочки найчутливіші до дужого висвітлення і забезпечують ост рої зір, оскільки з кожним ганглиозной клітиною пов’язано лише незначну їх чис ло. Вони може бути різних типів, володіючи спеціалізованими фотопигментами. поглинаючими світ у різних годину тях спектра. Отже, колбочки є основою колірного зору. Вони найчутливіші до тих длинам хвиль. які найсильніше поглинаються їх фотопигментами. Зір називають мо нохроматическим, якщо активний лише одне фотопигмент, наприклад, у сутінках в людини, коли працюють лише палички ( рис. 4 ).
Рис 4. Типові рецепторні механізми в різних типах колірного зору. (За матеріалами The Oxford Companion to Animal Behavior, 1981).
Дихроматическим зір буває за двох активних фотопигментов, як в сірої білки (Sciurus carolinensis) ( рис. 4 ).
Кожна довжина хвилі стимулює обидва типу колбочек, але у різного рівня відповідно до їх відносної чувстви тельностью щодо них спектра. Якщо мозок може розпізнавати таку різницю, тварина розрізняє довжину хвилі світла з його інтенсивності. Але ці визначено ные відносини збуджуваності характерні понад частині спектра, поэто му деякі довжини хвиль сприймають ся однаково. Це відбувається також за особливих формах колірної сліпоти у чоло століття. Довжина хвилі, однаково возбуж дає обидва типу колбочек (у сфері перетину кривих поглинання), воспри нимается як білий колір і називається «нейтральній точкою» спектра. Наявність її показано в поведінкових дослідах у сірої білки (Muntz, 1981).
Таке змішання менше виражено у глядацьких системах із трьома типами цве товых рецепторів або за трихроматическом зір ( рис. 4 ), відомому в багатьох видів, зокрема в людини. Проте через певний змішання є і тут: можна, наприклад, викликати впечат ление будь-якого кольору з різних поєднань трьох монохроматичних зі ставляющих, спеціально підібраних за інтенсивністю і насиченість. Без цього було практично неможливо зорове восприя тие кольорової фотографії і кольорового тілі бачення.
В багатьох птахів та рептилій виявлено більше трьох типів колірних рецепторів. Крім різних фотопигментов, кіл бочки цих тварин часто містять прибл рашенные крапельки олії, які дейст вуют як фільтри й у поєднані із фото пігментом визначають спектральную чутливість рецептора. Ці крапельки звичайно розподілені по сітківці рівномірно, а зосереджено певних її частинах.
У 1825 р. чеський фізіолог Ян Пуркинье зауважив, що червоні кольору здаються яскравіше синіх днем, але із настанням торбі річок їх забарвлення блякне раніше, ніж в синіх. Як засвідчив у 1866 р. Шульц, це й зміна спектральною чувствительнос ти очі, що його зрушенням Пуркинье, пояснюється переходом від колбочкового зору до палочковому під час темпової адаптації. Це зміна чувствитель ности при темновой адаптації можна виміряти в людини, визначаючи поріг про наружения ледь
