Общая физиология ЦНС
Назначение ЦНС — управлять сложным организмом в сложной среде. Отсюда — две основные задачи деятельности ЦНС:
адаптация
интеграция
Адаптация обеспечивается рефлекторным принципом работы ЦНС — подавляющее большинство видов деятельности ЦНС представляют собой рефлекторные акты, то есть целесообразные ответы на внешние и внутренние раздражители. Интеграция обеспечивается координацией нервных структур и функций, то есть взаимодействием отдельных рефлексов, программ активности, нервных центров и пр.
Структурно-функциональной единицей ЦНС является нейрон.
Нейрон
Структура
С морфологической точки зрения типичный нейрон (рис. 4.1) состоит из трех отделов:
- дендриты — афферентные (приносящие) отростки. Как правило, они множественные, короткие и широко ветвящиеся;
- тело (сома) — трофический центр нейрона;
- содержит ядро и другие органеллы, необходимые для синтеза белков и для других обменных процессов;
— аксон — эфферентный (выносящий) отросток. Он всегда единственный, как правило, длинный и обычно ветвящийся лишь в области окончания. Ветвления аксона образуют пресинаптические окончания на иннервируемых структурах (других нейронах, скелетных мышцах, клетках внутренних органов).
Начальный сегмент аксона (область его отхождения от тела) называется аксонным холмиком.
С точки зрения передачи информации нейрон можно разделить на два отдела:
- входной отдел — дендриты и тело, на которых образуют пресинаптические окончания (до десятков, а иногда и сотен тысяч!) другие нейроны;
- выходной отдел — аксон, несущий сигналы к иннервируемым структурам.
Функция
Синаптическая передача
Физиология синаптической передачи подробно рассматривается в гл. 2. Здесь мы кратко перечислим лишь основные ее принципы.
- Синапс — область контакта нервного окончания с иннервируемой клеткой — состоит из пресинаптического окончания, постсинаптической мембраны и синаптической щели.
- В пресинаптических окончаниях химических синапсов в пузырьках хранится химическое вещество — медиатор.
- Когда в пресинаптическое окончание приходит ПД, медиатор выделяется в синаптическую щель.
- Диффундируя к постсинаптической мембране, медиатор взаимодействует с расположенными на ней рецепторами.
- Активация рецепторов может приводить к двум типам последствий:
- в случае метаботропных рецепторов активируются внутриклеточные биохимические системы, что приводит к различным изменениям метаболизма и функции клетки;
Одиночный ВПСП почти всегда подпороговый
- Выделившийся в синаптическую щель медиатор инактивируется одним из трех способов — вымыванием из щели, обратным захватом или ферментативным расщеплением.
Медиаторы нервной системы
Медиаторы нервной системы
... нервной системе, являясь основным медиатором симпатических нервных узлов. В центральной нервной системе он распространен в меньшей степени и выявляется в нервных клетках голубоватого пятна, которые способны к пейсмекерной активности. Аксоны этих нейронов ... медиаторов, в синаптическом окончании могут находиться один или несколько нейропептидов, выполняющих роль модулятора синаптической передачи ...
Нейроны выделяют самые разные медиаторы, причем постоянно обнаруживаются новые медиаторы нервной системы. Их можно разделить на несколько групп. В табл. 4.1 приведены основные характеристики некоторых важнейших медиаторов ЦНС. Важно отметить, что помимо перечисленных в этой таблице медиаторов имеются и многие другие, менее изученные, в частности — обширная группа пептидных медиаторов (нейропептидов) .
Интегративная деятельность
Как уже говорилось, на нейроне могут быть десятки тысяч синаптических входов (пресинаптические окончания на дендритах и теле), но выход у него только один — аксон. В каждый момент времени нейрон обрабатывает информацию, поступающую по всем этим входам, и в результате этой обработки принимается одно-единственное решение — быть или не быть ПД на выходе, и если быть, то в каком количестве, с какой частотой и пр. Эта деятельность нейрона по обработке информации на входе с формированием импульсации на выходе называется его интегративной деятельностью.
суммацией
Итак, интегративная деятельность нейрона осуществляется благодаря постоянной пространственной и временной суммации ВПСП и ТПСП; если в результате этой суммации мембранный потенциал в области аксонного холмика превосходит Eкр, то на выходе нейрона возникают ПД, причем они генерируются в течение всего времени, пока мембранный потенциал не станет ниже Eкр.
Рефлекс
рефлекторная дуга
- чувствительного (афферентного), образованного сенсорными рецепторами и чувствительным нейроном;
- центрального, образованного одним или несколькими (в случае сложных рефлекторных актов — десятками и сотнями) вставочными нейронами;
- двигательного (эфферентного), образованного двигательным нейроном.
Рефлекторная реакция зависит от состояния всех отделов рефлекторной дуги, но главным образом от:
- раздражителя (прикасание к горячему предмету вызовет отдергивание руки;
- запах пищи — выделение слюны);
- состояния центрального звена рефлекса (в условиях стресса или волевым усилием можно не отбросить горячий предмет; у сытого человека или животного слюна в ответ на запах пищи не выделяется).
пластичность
Координация функций ЦНС
Для слаженной деятельности целого организма разные функции ЦНС — отдельные рефлексы, деятельность отдельных центров, программы движений и т. п. — должны взаимодействовать друг с другом, то есть быть координированными. На рис. 4.3 приведена классификация форм координации в ЦНС. Эта классификация условна, но удобна для запоминания.
- Существуют две основные формы координации функций ЦНС:
союзных функций
Искусственный интеллект и нейронные сети
... которых может решаться нейронными сетями. Использование нейронных сетей обеспечивает следующие полезные свойства систем. Нелинейность: Искусственные нейроны могут быть линейными и нелинейными. Нейронные сети, построенные из ... функция также называется функцией сжатия . Обычно нормализованный диапазон амплитуд выхода нейрона лежит в интервале [0, 1] или [-1, 1]. Представление нейронных сетей ...
антагонистических функций
- В свою очередь, координация союзных функций может осуществляться:
временная координация
пространственная координация
- Наконец, пространственная координация может быть:
модульная организация ЦНС
иерархическая организация ЦНС
Мы рассмотрим сначала основные принципы пространственной координации союзных функций — модульную и иерархическую организацию ЦНС, затем механизмы временной координации союзных функций и, наконец, координацию антагонистических функций.
Модульная организация ЦНС — нейронные контуры
Нейронные контуры можно рассматривать как микросхемы ЦНС.
- Подобно тому, как самый сложный электронный прибор состоит из ограниченного набора микросхем, структуры ЦНС состоят из ограниченного набора нейронных контуров.
— Микросхемы представляют собой системы из строго определенных элементов (сопротивлений, конденсаторов и пр.) в строго определенном сочетании. Точно так же и нейронные контуры представляют собой сети из элементов двух основных типов — возбуждающих и тормозных нейронов — соединенных строго определенным образом.
- Каждый нейронный контур, как и каждый тип микросхем, обладает присущими только ему свойствами, то есть соотношением между входом и выходом (например, превращает постоянную импульсацию на входе в ритмичную импульсацию на выходе).
- Свойства любого электронного устройства зависят от того, из каких микросхем он состоит. Точно так же и свойства любого нервного центра определяются тем, из каких он состоит нейронных контуров.
Наиболее распространенные нейронные контуры
Здесь мы рассмотрим лишь самые распространенные универсальные, то есть входящие в состав многих структур ЦНС, нейронные контуры, они приведены на рис. 4.4. Помимо того, многие отделы ЦНС образованы специфическими, присущими только им контурами (например, рефлекторные дуги спинного мозга, колонки коры головного мозга, нейронные контуры мозжечка и пр.), и мы рассмотрим их в соответствующих разделах частной физиологии ЦНС.
Распределительные контуры
Эти контуры представляют собой узлы ветвления и схождения нервных путей. Они чрезвычайно распространены в ЦНС, представляя собой фактически основы ее организации.
Дивергентный контур (рис. 4.4, А).
- Соотношение между входом и выходом
Устройство контура, Назначение контура
Конвергентный контур (рис. 4.4, Б).
Этот контур — противоположность предыдущего.
Соотношение между входом и выходом, Устройство контура, Назначение контура
Круговые контуры
Контур круговой циркуляции возбуждения (рис. 4.4, В).
- Соотношение между входом и выходом: один импульс (или короткий разряд) на входе, постоянная импульсация на выходе.
Устройство контура, Назначение контура
Контур возвратного торможения (рис. 4.4, Г).
Нервные центры и их свойства
... стороны одной и той же функции организма управляются нервными центрами, расположенными на разных «этажах» (уровнях) нервной системы. Координированная деятельность нервных центров, составляющих иерархическую систему, обеспечивает осуществление определённой сложной ...
Этот контур внешне похож на предыдущий, но функционально является его противоположностью.
- Соотношение между входом и выходом: длительный разряд на входе, короткий — на выходе.
Устройство контура, Назначение контура
Генератор ритма (рис. 4.4, Д).
Этот контур внешне неотличим от предыдущего, хотя функции их различны.
Соотношение между входом и выходом, Устройство контура, Назначение контура
Прочие контуры
Контур реципрокного торможения (рис. 4.4, Е).
- Соотношение между входом и выходом: импульсация на входе вызывает возбуждение одного выходного нейрона и торможение другого.
Устройство контура, Назначение контура
Контур латерального торможения (рис. 4.4, Ж).
— Соотношение между входом и выходом: на входе имеются параллельно расположенные нейроны, которые переключаются на соответствующие нейроны на выходе. Возбуждение одного из входных нейронов вызывает возбуждение соответствующего ему выходного нейрона и торможение соседних нейронов.
Устройство контура, Назначение контура
Контур пресинаптического торможения (рис. 4.4, З).
— Соотношение между входом и выходом и устройство контура: к окончанию аксона входного нейрона (на рис. 4.4, З — волокно 1) подходит другое — тормозное — входное волокно (волокно 2).
Возбуждение волокна 2 приводит к снижению количества высвобождаемого медиатора в пресинаптическом окончании волокна 1.
Назначение контура
Иерархическая организация ЦНС
Иерархическая организация ЦНС заключается в следующем:
- нейроны объединяются в нейронные контуры;
- нейронные контуры объединяются в нервные центры;
- нервные центры объединяются в распределенные системы;
- распределенные системы функционируют по иерархическому принципу.
Нервные центры
Нейронные контуры — это лишь элементы, из которых состоят структуры ЦНС. Сами по себе отдельные нейронные контуры практически никогда не обеспечивают какую-либо законченную функцию (например, рефлекс).
Локализованное скопление нейронов, отвечающее за управление определенной функцией или определенный рефлекс, называется нервным центром. Примерами могут быть центр коленного рефлекса, дыхательный центр и пр. Нервные центры состоят из нейронных контуров, причем в состав каждого центра входят такие контуры, которые необходимы для обеспечения его специальных свойств (см. ниже).
Свойства нервных центров
Эти свойства можно разделить на две группы:
— общие свойства нервных центров, вытекающие из общих для всех них особенностей строения;
- специальные свойства нервных центров, обусловленные особенностями выполняемой ими функции и нейронными контурами, входящими в их состав.
Общие свойства нервных центров
Эти свойства вытекают из двух особенностей строения всех нервных центров:
синаптические переключения
- в нервных центрах (в отличие от нервных путей) сосредоточены тела нейронов.
Таким образом, общие свойства нервных центров сводятся к свойствам синапсов и свойствам тел нейронов. Основные из них следующие.
Семиотика поражения нервной системы у детей
... исследования: Синдромы и симптомы поражения нервной системы у детей раннего возраста. Предмет исследования: Исследование и анализ отчета фонда помощи детям с заболеваниями ЦНС. Актуальность ... мозга, в которых расположены все главные центры вегетативной нервной системы, обеспечивающей руководство важнейшими жизнеобеспечивающими системами. Судорожный синдром Склонность к судорожным реакциям в период ...
Одностороннее проведение, Замедленное проведение, Низкая лабильность, Высокая утомляемость, Чувствительность к ряду препаратов, Чувствительность к гипоксии
Специальные свойства нервных центров
Эти свойства у разных нервных центров различны. Они определяются тем, какую функцию выполняет тот или иной нервный центр; от особенностей этой функции зависят образующие данный центр нейронные контуры, а потому, в свою очередь, и его свойства. Например, нервные центры, в состав которых входят контуры круговой циркуляции возбуждения (в частности, эмоциогенные структуры мозга), обладают длительным последействием; напротив, для центров, включающих контуры возвратного торможения (двигательные центры спинного мозга), характерно короткое последействие; центры, включающие контуры — генераторы ритма (например, дыхательный центр) обладают ритмичной активностью и т. п.
Распределенные системы
Это системы, объединяющие нервные центры на разных уровнях ЦНС для выполнения сложной функции. Так, в спинном мозге имеются центры шагательного рефлекса, но координированная ходьба возможна только при участии центров спинного мозга, ствола мозга, стриопаллидарной системы, мозжечка и двигательных зон коры. Все эти структуры вместе взятые образуют распределенную двигательную систему, организованную по иерархическому принципу; ниже (гл. 5) мы рассмотрим ее подробно.
Самый сложный акт, требующий участия организма в целом и объединяющий множество его функций, — это поведение (гл. 18).
За его осуществление отвечают и самые сложные распределенные системы — функциональные системы, которые мы рассмотрим ниже.
Иерархический принцип функционирования распределенных систем
Само понятие иерархии подразумевает наличие нижележащих и вышележащих центров и подчинение нижележащих центров вышележащим. По иерархическому принципу устроены как эфферентные системы, отвечающие за управление движениями или внутренними органами, так и афферентные, отвечающие за восприятие чувствительности. Разница между ними в том, что в первом случае поток информации нисходящий, во втором — восходящий (рис. 4.5).
Рассмотрим в общих чертах иерархическое управление в обоих этих случаях.
Иерархический принцип в эфферентных системах
Нижележащие центры обеспечивают самые простые программы активности, а вышележащие центры, управляя нижележащими (включая одни программы и выключая другие), объединяют эти программы в более сложные. В случае управления движениями, например, в нижележащих центрах заложены программы простейших элементов движений — сгибание одной ноги с одновременным разгибанием другой (элемент ходьбы), поддержание постоянной длины мышц (элемент сохранения позы) и т. п. Вышележащие центры обеспечивают сложные движения; для этого они используют уже готовые элементы движений, собирая из них цельное движение (например, при ходьбе будут активироваться такие простейшие программы, как попеременное сгибание и разгибание ног, противоположные движения рук, разгибание туловища и шеи для прямохождения и пр.).
Социальное самочувствие преподавателей вузов в условиях модернизации ...
... социального самочувствия была неразрывно связана с понятием качества жизни13. С позиции ученых, социальное самочувствие – это некая система, ... социального самочувствия советских граждан7. Развитие социологического подхода получило в работах О. Барской8. В работах ... ipo.grsu.by/postdip2014/index.php/ppk/im/s22/67. Маркиш, Е. Л. Педагогическая активность учителя в контексте модернизации образования // ...
Из рис. 4.5, А видно, что в основе иерархии в эфферентных системах лежит принцип дивергенции (вышележащий центр управляет несколькими нижележащими).
Подробнее иерархическая организация эфферентных систем будет рассмотрена в гл. 5.
Иерархический принцип в афферентных системах
Нижележащие центры обеспечивают самую простую обработку информации; от них информация стекается к вышележащим центрам, отвечающим за более сложную обработку. Например, в случае зрения ближайшие к фоторецепторам нейроны воспринимают лишь отдельные светящиеся точки, следующие нейроны — геометрические фигуры (отрезки прямых, углы и пр.), вплоть до центров, отвечающих, например, за распознавание лиц. Из рис. 4.5, Б видно, что в основе иерархии в афферентных системах лежит принцип конвергенции (к вышележащему центру стекается информация от нескольких нижележащих).
Подробнее иерархическая организация афферентных систем будет рассмотрена в гл. 16.
Временная координация
Эта координация заключается в том, чтобы разные нервные программы (например, рефлексы) следовали друг за другом в правильной последовательности. Для этого необходимы два условия:
- в ЦНС должна поступать информация о ходе выполнения и завершения предыдущей программы;
- после завершения предыдущей программы должна запускаться следующая.
Это достигается благодаря двум механизмам координации:
- механизму обратной связи;
- механизму цепных рефлексов.
Обратная связь
обратная афферентация
Цепные рефлексы
Этот механизм заключается в том, что пусковым фактором для выполнения очередного рефлекса (или иной программы) служит правильное окончание предыдущего рефлекса (программы).
Примером может быть чесательный рефлекс: сначала конечность подносится к раздраженному участку кожи, и только после ее контакта с этим участком запускаются ритмичные чесательные движения. Любое поведение по сути представляет собой последовательность отдельных программ.
Координация антагонистических функций
Многие программы активности ЦНС не могут осуществляться одновременно (например, чесательный рефлекс и рефлекс отдергивания, оборонительное и пищевое поведение и пр.).
В таких случаях одна программа активируется, а другая затормаживается. Рассмотрим основные принципы такой координации антагонистических программ.
Общий конечный путь
Программ деятельности гораздо больше, чем исполнительных органов (один и тот же палец руки участвует в письме, почесывании, хватании и пр.).
Следовательно, множество программ конвергируют на одни и те же мотонейроны спинного мозга (см. гл. 5, разд. «Спинной мозг»).
Эти мотонейроны являются общим конечным путем для всех двигательных программ и рефлексов. В широком смысле слова общим конечным путем является любая нервная структура, на которой сходятся различные программы деятельности.
Борьба за общий конечный путь
Поскольку многие программы активности осуществляются через одни и те же исполнительные структуры (в частности, мотонейроны), между этими программами постоянно происходит борьба за общий конечный путь. В естественном поведении это фактически борьба за управление организмом с участием обширных отделов ЦНС (например, борьба между оборонительным и пищевым поведением).
Конфликт стратегия поведения и пути разрешения
... стилей поведения в конфликтной ситуации: 1) приспособление, уступчивость: действия индивида направлены на сохранение или восстановление благоприятных отношений с оппонентом путем сглаживания ... факторов, значительная часть которых плохо поддается управляющему воздействию. Например, взгляды личности, мотивы и потребности индивидов, групп. Сложившиеся стереотипы, представления, предрассудки, ...
Фактор силы/значимости
Борьбу за общий конечный путь выигрывает программа, вызванная более сильным раздражителем. Для естественного поведения более сильный означает не больший по амплитуде, но более значимый (например, вид хищника более значим, чем вид кормушки; важное сообщение более значимо, чем сильный шум).
Доминанта
Доминанта — это и есть программа поведения, выигравшая борьбу за общий конечный путь (программа, связанная с более сильной — доминирующей — потребностью).
Доминанта представляет собой стойкий очаг, отвечающий за данный вид поведения. Доминанта обладает, в частности, следующими важнейшими особенностями:
- она тормозит другие программы деятельности, захватывая тем самым общие конечные пути;
- она «притягивает» посторонние (относящиеся к иным программам) раздражители.
Так, при переполненном мочевом пузыре сильный раздражитель может вызвать акт мочеиспускания; любой посторонний раздражитель усиливает зубную или головную боль и т. д.
Функциональная система
В целостном поведении организма участвуют все перечисленные механизмы координации. Это поведение вовлекает все отделы ЦНС, формируя обширную распределенную систему — функциональную систему.
Любое поведение обладает, в частности, следующими чертами:
- оно направлено на удовлетворение какой-либо потребности — запускается, когда потребность возникает и прекращается, когда эта потребность удовлетворяется (или не может быть удовлетворена по непреодолимым причинам);
- оно требует участия организма в целом.
Соответственно, функциональная система — это временное объединение множества нервных структур, направленное на достижение полезного результата (то есть удовлетворение потребности).
Рассмотрим деятельность функциональной системы на примере пищевого поведения (рис. 4.6).
- Для того чтобы возникло пищевое поведение, необходимы:
мотивация
- память (сформированная на основании собственного опыта информация о том, как удовлетворить мотивацию — например, где находится столовая и сколько стоит обед);
обстановочная афферентация
пусковая афферентация
афферентного синтеза
- На этой стадии образуются два блока:
программа действий
акцептор результатов действия
В соответствии с программой действий, запускается поведение.
обратная афферентация
Как видим, в организации функциональной системы участвуют все перечисленные принципы функционирования ЦНС:
рефлекторному принципу
иерархическому принципу
цепных рефлексов
обратной связи
доминанта
