1.Функциональная система.
На сегодняшний день наиболее совершенная модель структуры поведения изложена в концепции функциональной системы П.К.Анохина. Изучая физиологическую структуру поведенческого акта, П.К.Анохин пришел к выводу о необходимости различать частные механизмы интеграции от самой интеграции, когда эти частные механизмы вступают между собой в сложное координированное взаимодействие. Рассматривая акт плавания личинки аксолотля (личинки хвостатого земноводного), он показал, что плавательные волнообразные движения тела возникают за счет интеграции более частных механизмов управления движениями. Волна возбуждения, вызывающая последовательное сокращение мышечных сегментов, многократно пробегает от начала туловища к хвосту вдоль обеих сторон тела. При этом возбуждению мышечного сегмента на одной стороне тела соответствует торможение одноименного сегмента на противоположной стороне. Это легко можно увидеть с помощью вкалывания регистрирующих электродов в мышцы.
Электромиограмма при движении аксотля от двух противоположных пунктов туловища в области прикрепления левой (1) и правой (2) конечностей. Видны реципрокные отношения регистрируемых мышц (по П.К.Анохину).
Такая сложная последовательность мышечных сокращений достигается, с одной стороны, за счет ритмичности в подаче нервных импульсов, а с другой стороны, за счет их скоординированности, обеспечивающей шахматный порядок поступления залпов импульсов на мышцы противоположных сторон тела и, следовательно, реципрокный характер их сокращения. Последовательные перерезки среднего мозга в направлении к спинному показали, что за эти два механизма, необходимые для осуществления плавательных движений, ответственны разные структуры мозга. Так, координация движений обеих сторон тела (т.е.интеграция сомого поведенческого акта) разрушается в результате перерезки более высокого уровня спинного мозга, тогда как сама ритмичность движений (частный механизм интеграции) нарушается при поражениях спинного мозга на более низком уровне.
Таким образом, частные механизмы объединяются, интегрируются в систему более высокого порядка, в целостную архитектуру приспособительного, поведенческого акта. Этот принцип интегрирования частных механизмов был им назван принципом «функциональной системы».
«Функциональная система
Функциональные системы первого типа
2.Стадии поведенческого акта.
Согласно П.К.Анохину, физиологическая архитектура поведенческого акта строится из последовательно сменяющих друг друга следующих стадий: афферентного синтеза, принятия решения, акцептора результатов действия, эфферентного синтеза (или программы действия), формирования самого действия и оценки достигнутого результата.
Строение и функции нервной системы
... нервной системы является нейрон. Клетки нейроглии, располагающиеся между нейронами, выполняют опорную, защитную и трофическую роли. Нейрон. Состоит из тела ... нервный центр. Нервный центр воспринимает обратную информацию с рабочего органа о свершенном действии. Классификация рефлексов. Рефлексы животных и человека ... простых рефлекторных актов называется ритмическим возбуждением нервных центров. Принцип ...
Схема центральной структуры целенаправленного поведенческого акта (по П.К.Анохину).
ОА и ПА – обстановочная и пусковая афферентация.
стадии афферентного синтеза
Мотивационное возбуждение
Мотивационное возбуждение играет особую роль в форматировании афферентнего синтеза. Любая информация, поступающая в центральную нервную систему, соотносится с доминирующим в данный момент мотивационным возбуждением, которое является как бы фильтром, отбирающим нужное и отбрасывающим не нужное для данной мотивационной установки.
Нейрофизиологической основой мотивационного возбуждения является избирательная активация различных нервных структур, создаваемая прежде всего лимбической и ретикулярной системами мозга. На уровне коры мотивационное возбуждение представлено своеобразной и всегда избирательной системой возбуждения.
пусковой афферентации и обстановочной афферентации.
Условные и безусловные раздражители, ключевые стимулы ( например, вид ястреба – хищника для птиц, вызывающего поведения бегства) служат толчком к развертыванию определенного поведения или отдельного поведенческого акта. Этим стимулам присуща пусковая функция. Картина возбуждений, создаваемая этими биологически значимыми стимулами в сенсорных системах, и есть пусковая афферентация. Однако способность пусковых стимулов инициировать поведение не является абсолютной. Она зависит от той обстановки, условий, в которых действуют, применяются эти стимулы.
Зависимость получения условнорефлекторного эффекта от обстановки опыта была отмечена уже И.П.Павловым. Обычно подготовка собаки к опытам с условными рефлексами включала выполнение ряда последовательных операций: подготовку и распределение корма по кормушкам, наклейку баллона для регистрации слюноотделения, закрывание двери экспериментальной камеры. И только после этого экспериментатор предъявлял условный (пусковой) раздражитель. Было обнаружено, что если неожиданно внести изменения в подготовку эксперимента, например, пропустить подсыпку сухарного порошка в кормушку, то условный сигнал теряет способность вызывать условнорефлекторное слюноотделение, хотя рефлекс ранее был уже выработан.
Таким образом, возбуждение от условного раздражения действует не изолированно. Оно вступает в синтез с обстановочной афферентацией – возбуждением, поступающим от привычной обстановки, в которой обычно вызывается данный условный рефлекс. Однако обстановочная афферентация хотя и влияет на появление и интенсивность условнорефлекторной реакции, но сама не способна вызвать эти реакции.
динамического стереотипа
Решающее влияние остановочной афферентации на условнорефлекторный эффект особенно красиво проявилась в опытах И.И.Лаптева – сотрудника П.К.Анохина. в его экспериментах звонок, примененный утром, подкреплялся едой, а тот же звонок вечером сопровождался ударом электрического тока по лапе. В результате на один и тот же стимул экспериментатору удалось выработать два разных условных рефлекса: условную слюноотделительную реакцию утром и условную оборонительную реакцию (одергивание лапы) вечером. Т.е. животное осуществляло синтез пускового возбуждения от звонка с афферентацией от обстановки опыта и временем его проведения и научилось дифференцировать эти два комплекса возбуждений, различающихся только временным компонентом, отвечая на них разными условными рефлексами.
Эмоции и творчество человека
... памяти. В отличие от аффектов, работа эмоций и чувств связана по преимуществу с кратковременной и оперативной памятью. Эмоциональная напряженность как результат ... по способу их выражения во внешнем поведении (экспрессии) и по нейрофизиологической основе. В ... с ней чувство. Эмоциональные состояния регулируют протекание психических и органических процессов. Внешняя эмоциональная экспрессия развилась ...
Афферентный синтез включает также использование аппарата памяти. Очевидно, что функциональная роль пусковых и обстановочных раздражений в известной мере обусловлена прошлым опытом животного. Это и видовая память, и индивидуальная, приобретенная в результате обучения. На стадии афферентного синтеза из памяти извлекаются и используются именно те фрагменты прошлого опыта, которые полезны, нужны для будущего поведения.
Таким образом, на основе взаимодействия мотивационного, обстановочного возбуждения и механизмов памяти формируется так называемая интеграция или готовность к определенному поведению. Но, чтобы она так трансформировалась в целенаправленное поведение, необходимо воздействие со стороны пусковых раздражителей. Пусковая афферентация – последний компонент афферентного синтеза.
Процессы афферентного синтеза, охватывающие мотивационное возбуждение, пусковую и обстановочную афферентацию, аппарат памяти, реализуются с помощью специального модуляционного механизма, обеспечивающего необходимый для этого тонус коры больших полушарий и других структур мозга. Этот механизм регулирует и распределяет активирующие и инактивирующие влияния, исходящие из лимбической и ретикулярной систем мозга. Поведенческим выражением роста уровня активации в центральной нервной системе, создаваемым этим механизмом, является появление ориентировочно – исследовательских реакций и поисковой активности животного.
стадию принятия решения,
Предполагается, что акцептор результата действия представлен сетью вставочных нейронов охваченных кольцевым взаимодействием. Возбуждение, попав в эту сеть, длительное время продолжает в ней циркулировать. Благодаря этому механизму и достигается продолжительное удержание цели как основного регулятора поведения.
стадия программы
выполнение программы поведения
обратной афферентацией
сами цели и способы их достижения
это ведущие эмоции
Наиболее прямое отношение к формированию цели поведения имеют ведущие эмоции. Это касается как отрицательных, так и положительных эмоциональных переживаний. Ведущие эмоции с отрицательным знаком сигнализируют субъекту о биологической значимости тех отклонений, которые совершаются в его внутренней среде. Они и определяют зону поиска целевых объектов, так как эмоциональные переживания, порожденные потребностью, направлены на те предметы, которые способны ее удовлетворить. Например, в ситуации длительного голодания переживания голода проецируется на пищу. В результате этого меняется отношение животного к пищевым объектам. Оно эмоционально, с жадностью набрасывается на еду, тогда как сытое животное может проявить полное равнодушие к пище.
Неврологические синдромы поражения коры больших полушарий
... в моторную зону коры. Локализация функций и синдромы поражения Лобная доля. Первичные ... в коре полушарий большого мозга (И. П. Павлов). Различают следующие поля коры головного мозга: первичные ... психическую деятельность: мышление, память, внимание. Принцип работы коры заключается в ... среды и из организма человека. Различные анализаторы тесно взаимосвязаны, в связи с этим в коре большого мозга ...
Целенаправленное поведение – поиск целевого объекта, удовлетворяющего потребность, — побуждается не только отрицательными эмоциональными переживаниями. Побудительной силой обладают и представления о тех положительных эмоциях, которые в результате индивидуального прошлого опыта связаны в памяти животного и человека с получением будущего положительного подкрепления или награды, удовлетворяющего данную конкретную потребность. Положительные эмоции фиксируются в памяти и впоследствии возникают всякий раз как своеобразные представления о будущем результате при возникновении соответствующей потребности.
Таким образом, в структуре поведенческого акта формирования акцептора результатов действия опосредованно содержанием эмоциональных переживаний. Ведущие эмоции выделяют цель поведения и тем самым инициируют поведение, определяется его вектор. Ситуативные эмоции, возникающие в результате оценок отдельных этапов или поведения в целом, побуждают субъект действовать либо в прежнем направлении, либо менять поведение, его тактику, способы достижения цели.
Согласно теории функциональной системы, хотя поведение и строится на рефлекторном принципе, но оно не может быть определено как последовательность или цепь рефлексов. Поведение отличается от совокупности рефлексов наличием особой структуры, включающей в качестве обязательного элемента программирования, которое выполняет функцию опережающего отражения действительности. Постоянное сравнение результатов поведения с этими программирующими механизмами, обновление содержания самого программирования и обуславливают целенаправленность поведения.
целенаправленность и активная роль субъекта в процессе построения поведения.
3. Поведение в вероятностной среде.
Понимание того, что животное и человек, как правило, действуют в постоянно и случайно меняющейся среде, побудило исследователей к изучению способности нервной системы отражать вероятные характеристики действительности.
Способность живого организма прогнозировать вероятность предстоящих событий показана во многих экспериментах на крысах, кошках, обезьянах и человеке. При этом исследователи подчеркивают особую роль передних отделов новой коры. Так, после повреждения лобных долей у обезьян нарушение отражения вероятных характеристик среды сохраняется в течение трех с лишним лет, тогда как аналогичный дефект, возникающий после двухстороннего удаления теменной коры, исчезает через один – полтора месяца.
Вместе с тем способность к отражению вероятной структуры среды показана и для других структур мозга. В опытах Д.Г.Шевченко в лаборатории В.Б.Швыркова это свойство было установлено у нейронов зрительной коры. Кролика обучали в ответ на вспышки света слева и справа нажимать на педаль и получать пищу соответственно из левой и правой кормушки. Вспышки света с разных сторон подавались с разной вероятностью: 50% и 100%. Нейроны зрительной коры научились различать вероятность проявления вспышек, что выразилось в формировании у них различных реакций. Эти дифференцированные реакции нейронов появлялись перед нажимом на педаль. И не выявлялись на других этапах поведения.
Нервная система обладает способностью оценивать не только вероятность появления тех или других стимулов, но и вероятность удовлетворения потребности, т. е. вероятность с которой следует подкрепление. П.В.Симонов различает два самостоятельных механизма, измеряющих вероятность подкрепления, связывая их с функциями различных структур мозга. По его мнению, реагирование на условные сигналы, подкрепляемые с низкой вероятностью, обеспечивается гиппокампом, тогда как прогнозирование высоковероятностного подкрепления связано с функциями фронтальной коры.
Мозг и психика человека
... нейронов мозга требует значительных затрат энергии, которую мозг получает через сеть кровоснабжения. Мозг человека выполняет высшую функцию — мышление. Одной из важнейших функций мозга человека является восприятие и генерация речи. Основные отделы головного мозга человека ... на изучении физиологических основ поведения. Глава1.Основные понятия психики и мозга Головной мозг (лат. cerebrum) — часть ...
Это заключение строиться на результатах опытов, в которых показано, что после разрушения передних отделов новой коры избирательно замедляется процесс формирования условных пищевых и двигательных реакций только при высокой вероятности подкрепления. Выработка условных рефлексов при низкой вероятности подкрепления не страдает, в результате чего значение редко и часто подкрепляемых условных стимулов выравнивается. Повреждение теменной коры у кошки не нарушает высоковероятностное прогнозирование.
механизмов вероятностного прогнозирования
В отличие от фронтальной коры гиппокамп необходим для реагирования на сигналы с низкой вероятностью подкрепления. По данным М.Я.Пигаревой, двустороннее удаление гиппокампа у крыс делает невозможным их обучение при подкреплении с вероятностью 0,4 и 0,33. Нейроны гиппокампа фиксируют все изменения, все нестандартные отклонения в окружающей среде, вызывающие ориентировочные реакции. Чем ниже вероятность события, тем сильнее реакция нейронов гиппокампа.
Существуют индивидуальные различия в способности людей прогнозировать вероятность событий. Одни лица имеют тенденцию к субъективному завышению частоты более частого события, другие занижают её, а третьи адекватно оценивают вероятность как частых, так и редких явлений. По некоторым данным, способность отражать вероятностную структуру среды связана преимущественно с функцией правого полушария.
что отражение вероятностной структуры среды является одним из важных механизмов
Это обстоятельство дает основание исследователям полагать, что механизм предвидения в структуре поведенческого акта должен строиться с учетом как образа «вероятностной структуры среды», так и «вероятности достижения цели».
Следует отметить, что сам П.К.Анохин возражал против термина «вероятностное прогнозирование» на том основании, что вероятность прогноза, который представлен в акцепторе результатов действия, всегда максимальна и равна единице. В каждый данный момент времени цель, которая уже сформирована в акцепторе действия, всегда одна. Вместе с тем его модель поведения не отрицает способности нервной системы к отражению вероятностных свойств действительности. Согласно вышерассмотренной модели поведенческого акта эта информация вместе с другой на стадии аффентного синтеза извлекается из памяти и используется для формирования акцептора действия. Т.е. отражение вероятностной структуры среды связано с ранними стадиями развертывания поведенческого акта, предшествующими стадии акцептора результатов действия.
По мнению А.С.Батуева, знания вероятностных характеристик среды, которому он предает очень важное значение в построении поведения, определяет степень актуальности той или другой двигательной программы, извлекаемой из памяти. Отдельные поведенческие программы выстраиваются в последовательность в соответствии с вероятностными характеристиками действительности.
Важная функция в структуре поведенческого акта принадлежит ориентировочно – исследовательской деятельности, которая всякий раз возобновляется в результате рассогласования акцептора действия с параметрами и результатом выполненного действия. Именно благодаря росту неспецифической активации в ЦНС, которая наблюдается во время ориентировочных реакций, становятся возможными более тщательный анализ окружающей среды и более успешное извлечение информации из памяти для последующего формирования нового акцептора действия. Значение для поведения механизма, регулирующего уровень активации нервной системы, выходит далеко за пределы обеспечения ориентировочно – исследовательской деятельности, так как сама реализация поведения в соответствии с содержанием акцептора действия сильно зависит от процессов неспецифической активации.
По Философии : Сознание и мозг. Структура сознания. Бессознательное
... мозг есть орган сознания, а сознание - функция человеческого мозга? Исходя из сказанного выше, мы и попытаемся в дальнейшем рассмотреть выбранную к исследованию тему. 1. Некоторые механизмы действия мозга ... для определения поведения информации, которые могли действовать и в отсутствие ... импульсы от одной группы нейронов постоянно подходят к ... движение возбуждения по отделам мозга. 1. Из проекционной ...
4.Нейронные механизмы поведения.
Переход исследователей к изучению нейронных механизмов поведения открывает широкие перспективы как для понимания назначения отдельных структур мозга, так и самой организацией поведенческого акта. О чем же говорит изучение нейронной активности?
Любой поведенческий акт представляет интеграцию врожденных и приобретенных составляющих, от соотношения которых зависит степень его сложности. Поведенческий же акт, который в основном предопределен наследственностью, генетической памятью, имеет более простую структуру.
На нейронном уровне он может быть представлен как интеграция сенсорных и командных нейронов, которые реализуют моторный акт через пул мотонейронов. Влияния мотивационного и неспецифического возбуждения на такую систему реализуются через модулирующие нейроны.
Поведенческий акт, который формируется в процессе индивидуальной жизни и является результатом обучения, имеет более сложную организацию. Изучение активности отдельных нейронов во время выполнения сложного поведения позволяет выделить большее число групп нейронов, различающихся своими функциями.
нейроны – детекторы
Таким образом, реакция организма на пусковую и обстановочную афферентацию предполагает возбуждение различных сенсорных нейронов, включая детекторы простых и сложных признаков.
нейроны «среды
Во многих структурах мозга обнаружены нейроны, активация которых связана с выделением поведенческого акта. Прежде всего это нейроны, которые избирательно реагируют на внешний вид пищи. Они найдены в гипоталамусе, в височной коре обезьян, в хвостатом ядре. А.С.Батуев нашел их в теменной и лобной коре у обезьян. Реакции этих нейронов возникали без обучения. Но их появление зависело от мотивационного возбуждения животного (голода).
С насыщением обезьяны эти нейроны переставали реагировать на вид пищи. Одновременно уменьшается число правильных реакций выбора. С заменой подкрепления на более привлекательное реакция активации нейронов на вид пищи восстанавливается, а с ней и общий уровень условнорефлекторной деятельности.
нейронами «ожидания».
Пачечный тип активности нейрона, характерный для голодного кролика (1), после насыщения животного сменяется частыми, равномерно следующими одиночными спайками (2).
Сверху вниз: отметка кормления животного, запись нейронной активности и межимпульсные гистограммы – по оси абсцисс – мс, по оси ординат – число спайков (по К.В.Судакову, 1986).
При попадании пищи в полость рта пачечная активность нейронов усиливается и исчезает в момент поступления пищи в желудок. Следовательно, контактное восприятие пищи через вкусовые рецепторы, т.е. предмета способного удовлетворить голодную мотивацию, что отражается в исчезновении пачечной активности у этих нейронов.
Мозг и нервная система человека
... нейрон (нервная клетка). Строение головного мозга Кора головного мозга представляют собой высший отдел центральной нервной системы. Общая площадь коры головного мозга ... поведения, а также, форм врожденной поведенческой активности (инстинкты, пищевое, оборонительное, агрессивное, половое и др.). В состав лимбической системы входят: древняя кора (палеокортекс) - препериформная , периамигдалярная и ...
Исследователи высказывают гипотезу, что нейроны, на которых конвергируют мотивационное возбуждение и возбуждение от подкрепления, входят в структуру акцептора результатов действия. Пачечная активность этих нейронов отражает «ожидание» пищевого подкрепления. В нейронах ожидания во время пищевой мотивации закодирована информация о предмете, способном удовлетворить голод, т. е. информация о его виде, вкусе, и способности утолять голод. Мотивационное возбуждение актуализирует образ предмета и тем самым повышает реактивность нейрона на пищевые раздражители. В результате вид пищи вызывает мощную реакцию нейрона в виде усиления пачечной активности. В отсутствие мотивации нейрон не реагирует на вид пищи. Изменение реакций нейронов «ожидания» объясняют, почему голодным животным пища воспринимается иначе, чем вытым. Таким образом, в условиях мотивационного возбуждения возникает пристрастное восприятие предметов, способных удовлетворять потребности. Нейроны «ожидания» широко представлены в коре и подкорке. Число их увеличивается по направлению от коры к стволовым структурам мозга: от 30% в соматосенсорной коре до 75 – 80% в ретикулярной формации среднего и продолговатого мозга. Полагают, что нейроны разных отделов мозга «ожидают» свои специфические параметры подкрепления. Каждой мотивации: пищевой, питьевой, оборонительной и т.п. – соответствует свой тип пачечной активности, свой тип распределения межимпульсных интервалов, одновременно охватывающий многие нейроны самых разных структур мозга.
нейронами «цели».
командные нейроны
Нейроны поискового
Характерной особенностью ориентировочно – исследовательского поведения является также усиление ориентировочных реакций, обеспечивающих лучшее восприятие стимулов. На нейронном уровне этому соответствует усиление реакций особого класса нейронов – нейронов новизны, активирующихся при действии новых стимулов и снижающих свою активность по мере привыкания к ним. Нейроны «новизны» описаны для гиппокампа, неспецифического таламуса, ретикулярной формации среднего мозга и других структур.
Таким образом, исследования, выполненные на нейронном уровне, приводят к заключению, что активность нейронов связана с поведенческим актом и что отдельные его стадии, этапы представлены различными группами нейронов. При этом функционально сходные нейроны могут быть обнаружены в различных структурах мозга, т.е. существует определенная распределенность функции по различным структурам мозга, что не отрицает их специализации. Так, для гиппокампа характерны нейроны «места», хотя они найдены также в неокортексе, в гипоталамусе. Но в этих структурах они представлены в малых количествах, тогда как в полях гиппокампа они составляют большинство.
Структура поведенческого акта. Нейронные механизмы поведения.
Содержание.
1.Функциональные системы:
а)концепция функциональной системы П.К.Анохина;
Понятие о психике человека. Основные формы психической деятельности
... Психика присуща человеку и животным. Однако психика человека, как высшая форма психики, обозначается еще и понятием «сознание». Но понятие психики шире, чем понятие сознания, так как психика ... самое, типов высшей нервной деятельности. Тем самым вопрос о природных предпосылках индивидуальных различий, ... чувств и -- что особенно важно -- мозга. Эти анатомо-физиологические особенности, образующие врождё ...
- б) «функциональная система – единица интегративной деятельности всего организма»;
2.Стадии поведенческого акта
а)стадия афферентного синтеза;
- б)принятия решений;
- в)акцептор результата действия;
- г)эфферентный синтез;
- д)формирование действий и оценка результата.
3.Поведение в вероятностной среде.
а)вероятностное прогнозирование;
- б)отражение вероятностной структуры среды;
- в)ориентировочно – исследовательская деятельность.
4.Нейронные механизмы поведения
Список используемой литературы.
[Электронный ресурс]//URL: https://psychoexpert.ru/kursovaya/struktura-povedencheskogo-akta/
1.Н.Н.Данилова, А.Л.Крылова «Физиология высшей нервной деятельности» «Феникс» 1999г.
2.Е.Н.Соколов «Физиология высшей нервной деятельности»М., 1981г.
3.К.В.Судаков «Физиология поведения». Л.,1907г.
4.Ю.И.Александров «Основы психофизиологии»М., 1998г.
